Chapitre 1 : Les Bactéries.Chapitre 1 : Les Bactéries.

[b]Chapitre 1 : Les Bactéries.[/b]

On a deux grands groupes, les archéobactéries et les eubactéries.

La classification est basée sur des caractères génotypiques, sur la
filiation évolutive (techniques de séquençage, types de parois, …). Par
exemple, la paroi des archéobactéries ne renferme pas d’acide muramique
qui est le composant typique des peptidoglycanes. Les lipides
membranaires présentent des chaînes aliphatiques ramifiées, alors que
chez les eubactéries, ces mêmes chaînes ne le sont pas. De plus, les
archéobactéries possèdent des gènes discontinus.
[b]I Les eubactéries.[/b]


[b]A Morphologie des eubactéries.[/b]


Elles sont en général unicellulaires mais on les trouve parfois sous
forme de colonies plus ou moins structurées. Les cellules sont soit
sphériques : coccoïdes, soit en bâtonnets : bacillus.

L’enveloppe : c’est la membrane la plus interne, elle est
cytoplasmique, rarement en contact avec le milieu externe dont elle est
séparée par la paroi. Chez certaines espèces, la membrane cytoplasmique
peut s’invaginer pour donner un empilement de membrane interne : le
mésosome. Cela se retrouve particulièrement chez les bactéries
photosynthétiques ou, chez les bactéries ayant des échanges gazeux
importants.

La coloration de Gram permet de séparer les eubactéries en deux
groupes : les g+ et les g-. Cette coloration est révélatrice d’une
différence de structure de la paroi.

[list]
[*]Chez les g+, la membrane cytoplasmique est recouverte d’une zone
épaisse de peptidoglycane qui enferme la cellule dans une coque
relativement rigide et épaisse. Cette gangue est responsable de la forme
cellulaire et est chargée de constituants secondaires comme l’acide
teïchoïque.
[*]Chez les g-, la couche de peptidoglycanes est faible et est
recouverte d’une seconde membrane externe de composition spéciale
renfermant des LippoPolySaccharides (LPS). Entre la membrane interne et
la membrane externe, se situe un espace étroit appelé le Périplasme où
se situe le peptidoglycane.
[/list]
Les bactéries s’entourent souvent d’une enveloppe supplémentaire plus
ou moins structurée, parfois épaisse, appelée le Glycocalyx.

[b]B Le génome.[/b]


Dans une bactérie, il est représenté par un double brin d’ADN
circulaire. Le génome est parfois complété par des anneaux d’ADN
supplémentaires plus petits : ce sont les plasmides. Ils offrent au
monde bactérien des possibilités extraordinaires d’adaptation car ils
sont souvent transmissibles d’une cellule à l’autre. Les bactéries
échangent entre elles des portions de séquences d’ADN ou de plasmides
qui peuvent s’intégrer complètement dans le génome de la bactérie
receveuse.

[b]C Les cils et les flagelles.[/b]


Ils sont comparables aux flagelles des cellules mobiles des algues.
Ils sont constitués par un petit nombre de fibrilles et s’insèrent au
niveau du plasmalème sur un blépharoblaste. La protéine constituant ces
flagelles est élastique et contractile comme la myosine des muscles.

[b]D La multiplication asexuée.[/b]


Les bactéries se divisent par scissiparité. La division cellulaire
peut-être rapide (de 20 à 30 minutes), à partir d’une cellule, on peut
en obtenir jusqu’à 10^9 en 24 heures. C’est un phénomène de
parasexualité. Chez certaines bactéries, il existe des processus
parasexués aboutissant à des recombinaisons génétiques voisines de
celles résultant de la reproduction sexuée des eucaryotes.

On connaît trois processus : transformation, transduction,
conjugaison qui ont des caractéristiques générales qui permettent de les
distinguer de la reproduction sexuée des eucaryotes.

Chez ces derniers, la contribution des deux gamètes pour constituer
le matériel génétique du zygote est symétrique. Un zygote diploïde
redevient haploïde à la suite d’une méiose. Dans les processus
parasexués, il n’y a pas de gamètes, mais deux cellules à rôle opposé :
un parent donneur qui introduit dans l’autre parent (receveur ou
accepteur), une partie de son matériel génétique et donne un mérozygote
qui contient la totalité du matériel génétique de l’accepteur. Ce
matériel génétique est appelé endogénote.

De plus, un ou plusieurs fragments d’ADN du donneur (exogénote)
rentre dans ce nouveau matériel génétique mais les exogénotes sont
incapables de se multiplier et finissent par disparaître. De temps en
temps, l’exogénote peut s’intercaler avec la région homologue de l’ADN
du receveur. Par la suite, des descendances du mérozygote vont
apparaître et donneront des bactéries à matériel génétique recombiné.
Toutefois, la majeure partie du génome provient du receveur.

[b]1 La transformation.[/b]


Exemple avec [i]Streptococcus pneumoniae[/i] : Un échange génétique
peut se produire, quand, dans un milieu de culture où se développe une
population bactérienne avec un génotype donné, on introduit de l’ADN
correspondant à un génotype différent. La transformation ne peut se
produire que si les bactéries sont dans un état «compétent ».

Dans le cas de l’agent de la pneumonie (g+), l’état de compétence est
conféré par un facteur de compétence (une protéine soluble de faible
poids moléculaire, produite et excrétée par les bactéries dans le milieu
de culture) qui est absorbé sur certains sites de la surface
cellulaire. Ce facteur induit une cascade de réactions permettant
l’entrée dans la cellule de l’ADN transformant.

Si l’ADN est originaire d’un organisme différent mais s’il présente
suffisamment d’homologies avec celui de l’endogénote, il est intégré à
ce dernier sous forme de courtes séquences. La bactérie réceptrice, en
intégrant une partie de l’information génétique de l’ADN donneur,
acquière donc, une ou plusieurs caractéristiques du donneur.

[b]2 La transduction.[/b]


Ce mécanisme de recombinaison génétique s’opère par l’intermédiaire
d’un bactériophage. Il y a infection d’une bactérie par un virus
(virion), qui se multiplie à l’intérieur et qui provoque sa destruction.
Pendant cette multiplication, ce virus peut intégrer à son ADN une
partie du génome de la cellule infectée. Au cours de l’infection d’une
nouvelle bactérie, le virion introduit dans celle-ci, une séquence du
génome de la cellule infectée précédemment. Ces virions sont appelés : «
vecteur de transduction ».

[b]3 La conjugaison (sur [i]Escherichia coli[/i]).[/b]


Une véritable différenciation de type sexuel existe. Deux bactéries
entrent en contact par un pont cytoplasmique. La bactérie mâle est plus
petite que la bactérie femelle (réceptrice). La bactérie mâle injecte un
brin d’ADN représenté par un plasmide ou un chromosome.

Un trait dominant du monde bactérien est une grande variété et un
important métabolisme. Les bactéries peuvent fixer l’azote
atmosphérique.

Exemple : Des bactéries sont à l’origine du gaz naturel et de la
houille. Elles ont donc un rôle fondamental. Sur l’Homme, elles peuvent
avoir un rôle bénéfique ou pathogène.

Les bactéries peuvent être :

[list]
[*]aérobies strictes.
[*]aérobies facultatives (elles vivent avec ou sans oxygène).
[*]anaérobies strictes (elles vivent sans oxygène).
[*]anaérobies qui supportent la présence d’oxygène en faibles concentrations.
[/list]
Les bactéries anaérobies sont les plus anciennes. Certaines
bactéries, comme les végétaux, sont capables d’utiliser les radiations
lumineuses comme source d’énergie. Ce sont des phototrophes, mais leurs
pigments sont différents de ceux des végétaux. En général, la
photosynthèse a lieu en milieu, à peu près, anaérobie.

Les bactéries qui effectuent toutes leurs synthèses à partir du CO[sub]2[/sub] comme seule source de carbone sont dites «photoautotrophes ».

D’autres bactéries vivent au dépend des composés organiques tout en
continuant à utiliser l’énergie lumineuse. Ce sont les
«photohétérotrophes ».

Des bactéries vertes utilisent le CO[sub]2[/sub] comme source de carbone et H[sub]2[/sub]S comme source de pouvoir réducteur. Ces bactéries sont dites : « chimio-litho-hétérotrophes ».

[i][b]Les bactéries peuvent vivre partout.[/b][/i]

[i]Remarque :[/i] Les pigments permettant la photosynthèse sont les bactériophylles et les caroténoïdes.

[b]II Les cyanobactéries.[/b]


C’est le deuxième grand groupe des procaryotes. On les appelle aussi cyanophycées ou blue-green algae.

[b]A Généralités.[/b]


Les cyanobactéries n’ont pas de recombinaison génétique. Au niveau
des pigments, on note la présence de chlorophylle A, ainsi que d’autres
pigments : les billiprotéines qui sont solubles dans l’eau (exemple : la
Phycoérythrine qui est rouge et la phycocyanine qui est bleue).

Au microscope, la cellule bactérienne apparaît souvent homogène car
elle n’a pas de plastes individualisés. Toutefois, on arrive à
distinguer une zone périphérique : le chromatoplasme, et une partie
centrale : le centroplasme ou nucléoplasme. La cellule est entourée
d’une paroi épaisse. Celle-ci est similaire à la paroi des gram-. Dans
un certain nombre de genres, on note la présence d’une gaine. Celle-ci
peut avoir une structure lamellaire très épaisse. Les cellules sont dans
une sorte de gelée.

[b]B Structure et fonctions.[/b]


[b]1Le chromatoplasma.[/b]


C’est une partie très colorée par les pigments. On y trouve des
thylacoïdes (se sont des sacs aplatis sur lesquels est fixée la
chlorophylle). Ils sont dispersés dans le centroplasme, mais ne sont
jamais entouré de parois pour former des chloroplastes.

Le complexe pigmentaire. Il est constitué par la chlorophylle A qui est fixée sur les thylacoïdes, et par les caroténoïdes.

L’énergie lumineuse que peuvent capter les caroténoïdes est faible
mais ils peuvent avoir un rôle écologique important car ils protègent
contre une trop forte intensité lumineuse et empêchent donc la
photo-inhibition.

Les billiprotéines sont des pigments, excellents capteurs de
l’énergie lumineuse et la retransmettent presque à 100% à la
chlorophylle. Ces billiprotéines donnent un avantage car la présence de
ces deux pigments permet de capter tout le spectre de la lumière (entre
400 et 800 nm). Quand le milieu est carencé en azote, les cyanobactéries
utilisent celui contenu dans les billiprotéines.

[b]2 Les inclusions cellulaires.[/b]


Les granules de carboxysome : elles sont le lieu de localisation des enzymes fixant le CO[sub]2[/sub] (Rubisco)

Les granules de polyphosphates (= la volutine). Ils sont
métachromatiques (s’ils sont colorés par le bleu de méthylène ils seront
rouges). Ils sont le lieu d’accumulation du phosphate. Ils sont
utilisés quand le milieu extérieur est carencé en phosphate.

Les granules de cyanophycine. Ce sont des réserves d’azote qui peuvent être utilisées des deux côtés de la paroi cellulaire.

Ces granules se constituent quand le milieu est riche en un élément.
C’est un avantage dans la compétition entre cellules. A partir de ses
réserves, une cellule peut se multiplier 7 à 8 fois.

Chez les cyanobactéries planctoniques, on trouve très souvent des
pseudo-vacuoles gazeuses (ce sont de petits cylindres creux, remplis
d’air, leur diamètre est à peu près de 70 nm). Leur paroi est perméable à
l’eau : c’est un espace creux en équilibre avec les gaz dissous dans le
cytoplasme

Leur rôle est de permettre aux cyanobactéries de faire des migrations
verticales soient journalières, soient, plus étalées dans le temps.
Quand ces bactéries sont soumises à une trop faible intensité lumineuse,
il y a multiplication des pseudo-vacuoles gazeuse : ce qui permet une
remontée vers la surface.

[b]Donc[/b] : plus l’intensité lumineuse augmente, plus la
pression osmotique augmente. On assiste donc a un collapsus ou
dégonflement de ces vacuoles qui entraîne la descente des ces bactéries.

Le génome : Il est constitué de fibrilles d’ADN localisées dans le nucléoplasma.

[b]3 Cyanobactéries coloniales et multiplication asexuée.[/b]


Certaines cyanobactéries (coloniales) possèdent des cellules
spéciales appelées «hétérocystes ». Ces cellules se distinguent par une
couleur plus verdâtre, moins dense, avec une paroi plus épaisse et
surtout avec à chaque extrémité, la présence d’un pore qui la met en
contact avec les cellules contiguës du filament. Les hétérocystes
perdent leur carboxysomes (et l’enzyme Rubisco [Ribulose 1,5 diphosphate
carboxylase] qui fixe le CO[sub]2[/sub]), et ne peuvent donc plus effectuer la photosynthèse, et ne peuvent en conséquence, plus rejeter d’oxygène.

Les hétérocystes sont considérés comme les cellules les plus aptes à
fixer l’azote atmosphérique. Tout autour des hétérocystes, il n’y a pas
d’oxygène, c’est ce qui permet un meilleur fonctionnement de la
nitrogénase (c’est l’enzyme qui fixe l’azote).

En milieu anaérobie, toutes les cellules fixent l’azote
atmosphérique. Les hétérocystes ont la faculté de produire des
askinètes. Ce sont des spores de résistances : c’est une cellule normale
qui grandit, se remplie de matière organique et se protège avec une
épaisse membrane, puis se laisse tomber au fond du milieu, puis
remontera plus tard pour recoloniser le milieu.

[i]Remarque[/i] : il existe de vrais et de fausses ramification chez les cyanobactéries.
La multiplication asexuée : certaines formes de cyanobactéries
forment des endospores ou nannocystes, d’autres forment des exospores.
Beaucoup de cyanobactéries se multiplient grâce à des spores
pluricellulaires qui sont appelés hormospores.

[b]Ecologie des cyanobactéries :[/b]


Elles sont rencontrées dans tous les milieux. Dans certains cas,
elles ont un rôle utile, par exemple, dans certains cours d’eau, elles
fixent l’azote et servent ainsi d’engrais naturel. Elles peuvent aussi
avoir des effets négatifs : elles peuvent sécréter des toxines qui
seront toxiques pour les autres habitants du milieu. Elles peuvent aussi
être néfastes par leur nombre.