الصانعات الخضراء عضيات خلوية متواجدة في خلايا النباتات الخضراء ، تحاط بغشاء مزدوج داخلي و خارجي .
يحيط الغشاء الداخلي بالمادة الاساسية ( الحشوة ) .
تحتوي الصانعات الخضراء بالمادة الاساسية على أغشية خاصة تعرف بالتلاكويد و التي توجد بشكل نمطين :
صفائح بذرية ( Thylakoides des grana ) تظهر بشكل كييسات متراصة فوق بعضها البعض مشكلةأقراص بذرية ( Granum ) .
صفائح حشوية (Thylakoides stromatique ) تظهر ممتدة في المادة الأساسية .
بالإضافة إلى هذه الأغشية تتضمن المادة الأساسية مكونات أخرى : ADN ، ريبوزومات ، حبيبات نشوية ...
التيلاكويد ( الكييس ) :
يجيط بتجويف التلاكويد غشاء يعرف بغشاء التلاكويد الذي يحتوي على :
·أنظمة ضوئية ( نظام ضوئي II و نظام ضوئي I ) :كل نظام ضوئي عبارة عن معقد بروتيني يحتوي على عدد كبير من السلاسل البروتينية و أصبغة يخضورية و أشبه الجذرين .
·نواقل إلكترونات : بروتينات تلعب دور نواقل للإلكترونات
·كريات مذنبة : بروتينات تلعب دور أنزيم ATP سنتاز
&النظام الضوئي :
الأصبغة اليخضورية تجتمع في كتل
بفضل بروتينات خاصة تحفظها مرتبطة
بغشاء الكييس مشكلة نمطين من الأنظمة الضوئية
نظام ضوئي II و نظام ضوئي I
يتكون كل نظام من جزيئات محيطية ( هوائية ) و جزيئات مركزية تكون المركز التفاعلي .
&تفاعلات المرحلة الكيموضوئية :
أكسدة اليخضور :
جزيئات اليخضور المتكتلة في الأنظمة الضوئية (PSII ، PSI ) تمتص الطاقة الضوئية فتصبح جزيئة اليخضور لمركز التفاعل في
حالة تنبيه غير مستقرة ، فتقذف الإلكترون خارج مداره الذري تحت تأثير
الفوتونات المقتنصة حيث تصبح متخلية عن إلكترون ( حالة مؤكسدة )
التحلل الضوئي للماء :
تعود جزيئة اليخضور للنظام الضوئي II المؤكسدة إلى حالة الإستقرار نتيجة إكتسابها إلكترونات من التحلل الضوئي للماء . تتحلل جزيئة الماء بتجويف الكييس ، فينطلق غاز الأكسجين بينما تتجمع البروتونات بالتجويف .
السلسلة التركيبية الضوئية :
الإلكترونات الناتجة عن مركز التفاعل تنتقل على مستوى غشاء الكييس ضمن
سلسلة من النواقل متزايدة كمون الأكسدة و الإرجاع وذلك من ناقل ذي كمون
منخفض إلى ناقل ذي كمون مرتفع .و يرافق نقل الإلكترونات ضخ بروتونات ضمن
مستوى طاقوي من الحشوة إلى تجويف الكييس .
تستقبل الإلكترونات في الأخير من طرف مستقبل نهائي عبارة عن ناقل للإلكترونات و البروتونات يعرف
بالـ NADP+ الذي يرجع إلى NADPH.H+ . الفسفرة الضوئية :
البروتونات المنقولة من الحشوة إلى تجويف التلاكوئيد و البروتونات الناتجة عن تحلل الماء تتجمع في تجويف التلاكوئيد
مشكلة تدرج كيميائي كهربائي . تنتقل البروتونات من التلاكوئيد إلى الحشوة عبر الكريات المذنبة ( ATP سنتاز ) مولدة طاقة تسمح بفسفرة الـ ADP إلى ATP في وجود الفوسفور اللاعضوي Pi
&عند النباتات الخضراء كلما تراكمت كمية الـ NADPH.H+و إنخفضت كمية الـ NADP+
فإن الإلكترونات تنتقل بشكل حلقي .
يؤدي هذا إلى تركيب جزيئات ATP دون أكسدة الماء و دون إرجاع الـ NADP+
أسئلة مقترحة :
تفاعلات المرحلة الكيموضوئية :
1 ـ ماهو مصدر الإلكترونات خلال تفاعلات المرحلة الكيموضوية ؟
2 ـ بين بدقة مصير هذه الإلكترونات
3 ـ ماهي شروط تركيب الـ ATP على مستوى التلاكويد ؟
4 ـ بين علاقة إنتقال الإلكترونات بتركيب الـ ATP
5 ـ ماهي نواتج المرحلة الكيموضوئية ؟
6 ـ تفاعلات المرحلة الكيموضوئية على مستوى التيلاكويد تتميز بمايلي :
أكسدة اليخضور ـ السلسلة التركيبية الضوئية ـ إرجاع الـ +NADP
ـ أكسدة الماء ( التحلل الضوئي للماء ) ـ فسفرة الـ ADP .
وضح ذلك
7 ـ أكتب المعادلة الإجمالية للمرحلة الكيموضيوية
&تفاعلات المرحلة الكيموحيوية :
تجارب كالفن و مساعدوه المنجزة سنة 1962 مكنت من معرفة مصير CO2 الممتص خلال عملية التركيب الضوئي
المرحلة الأولى : توضع عينة من طخالب الكلوريلا في محلول مناسب داخل وعاء شفاف معرض للضوء و مزود بـ CO2عادي .
تدفع الطحالب بواسطة مضخة داخل أنبوب دقيق شفاف ، يتم عبوره في مدة زمنية محددة حسب قوة صبيب المضخة و يتم حقن C14O2 المشع في مستويات مختلفة من الأنبوب للتحكم في مدة تعريض الطحالب لغاز C14O2 المشع
من ثانيو واحدة إلى عدة دقائق ثم تقتل طحالب بواسطة كحول مغلى .
المرحلة الثانية : بواسطة تقنية التحليل الكروماتوغرافي ثنائي البعد و التصوير الإشعاعي الذاتي يتم التعرف على مصير C14O2 المشع
الممتص و المواد الناتجة خلال تفاعلات المرحلة الكيمو حيوية من خلال تعيين
البقع الظاهرة على ورق التسجيل اللوني مقارنة مع البقع الشاهدة .
النتائج المحصل عليها كانت كما يلي :
بعد 5 ثواني تظهر بقعة الـ APG ( حمض فوسفو غليسريك ) مركب يتكون من 3 ذرات كربون ، وهو المركب
الأول المتشكل ، ثم يزيد عدد البقع نتيجة تكون مركبات أخرى .
Ÿمكنت هذه الأعمال من تحديد تفاعلات تثبيت CO2 بالمادة الاساسية للصانعة الخضراء و التي تحدث بشكل
سلسلة حلقية تعرف بحلقة كالفن كما هو مبين في الوثيقة التالية :
لاحظ أن تفاعلات المرحلة الكيمو حيوية مرتبطة بتوفر CO2 ونواتج المرحلة الضوئية (NADPH.H+
و الـ ATP ) وتتم وفق ثلاث خطوات أساسية :
تثبيت CO2 ، إرجاع APG ، تجديد RudP
يتم تثبيت CO2 ( C1 ) على الريبيلوز 1 – 5 ثنائي الفوسفات Rudp( C5 ) بواسطة إنزيم Rubisco فيتشكل مركب سداسي سريع الإنشطار إلى جزيئتين من حمض – 3 – فوسفو غلسريك APG ( C3 )
يرجع حمض – 3 – فوسفو غلسريك إلى غليسر ألدهيد – 3 – فوسفات (PGal) باستهلاك نواتج المرحلة
الكيمو ضوئية (NADPH.H+و الـ ATP )
إنطلاقا من جزيئات غليسر ألدهيد – 3 – فوسفات المتشكلة يتم تركيب سكر سداسي وتجديد الـ Rudp
لتستمر حلقة كالفن .
تتكامل المرحلة الكيموضوئية و المرحلة الكيموحيوية :
المرحلة الكيموضوئية توفر الـ NADPH.H+و الـ ATPالضروريتان لحدوث و استمرار تثبيت CO2
و تركيب المادة العضوية خلال المرحلة الكيموحيوية .
المرحلة الكيموحيوية توفر الـ ADP ، Piو NADP+ ليتم تركيب نواتج المرحلة الكيموضوئية
الـ ATP و NADPH.H و O2
فالمرحلة الكيموحيوية ترافق باستمرار المرحلة الكيموضوئية لتركيب المادة العضوية و هذا في وجود الضوء
و CO2