[b]Chapitre 3 : Les Métazoaires triploblastiques.[/b]
Chez les métazoaires triploblastiques, il y a apparition du mésoderme
(troisième feuillet embryonnaire) qui dérive de l’endoderme pendant le
développement embryonnaire. L’ectoderme et l’endoderme ont des fonctions
bien définies ; le mésoderme permet la différenciation d’organes
internes (appareil excréteur, organes génitaux) dont la musculature qui
permettra des mouvements orientés (locomotion). Il apparaît le
déplacement dans une direction donnée : les animaux ont maintenant un
avant et un arrière.
[b]Apparition de la symétrie bilatérale.[/b]
La symétrie bilatérale remplace la symétrie radiaire des cnidaires ;
l’animal a donc une région antérieure, une postérieure et une
orientation dorso-ventrale. Cette symétrie existe à l’état embryonnaire
mais peut disparaître chez l’adulte comme chez les oursins (pentaradiés)
ou chez les gastéropodes.
Cette symétrie bilatérale est un des principaux facteurs qui vont infléchir le cours de l’évolution animale.
Le déplacement se fait tête vers l’avant.
[b]La céphalisation.[/b]
La céphalisation est un développement des appareils sensoriels et du
système nerveux : elle favorise la coordination des mouvements. Les
organes sensoriels se regroupent dans la région antérieure, au voisinage
d’un système nerveux principal (encéphale). C’est le développement de
la tête s’il y a un « cerveau », des organes sensoriels et d’une bouche.
Chez les triploblastiques, il existe deux groupes : les acœlomates et
les cœlomates. Ces groupes sont différenciés par la structure du
mésoderme:
[list]
[*]Si le mésoderme donne un tissu épais, on se trouve chez les acœlomates.
[*]Si le mésoderme donne un tissu creux favorisant l’apparition de vésicules cœlomiques, on se trouve chez les cœlomates.
[/list]
[b]I Les Acœlomates.[/b]
Le mésoderme vient remplir les espaces entre les organes : c’est un parenchyme.
[b]A Les Plathelminthes.[/b]
Les plathelminthes sont les triploblastiques les plus primitifs. Ils
présentent un aplatissement dorso-ventral avec, évidemment, l’existence
des faces dorsale et ventrale. Le corps est organisé en deux territoires
différents :
[list]
[*]La région céphalique, antérieure (fonctions sensorielles).
[*]La région postérieure, caudale.
[/list]
Il n’y a pas d’appareil circulatoire vrai : donc, pas de sang. Il
existe toutefois un liquide présent dans l’espace du parenchyme
(l’hémolymphe).
L’appareil respiratoire est absent : les échanges gazeux s’effectuent
à travers le tégument de l’animal, ou bien, comme chez les parasites,
il n’y aura pas d’échange gazeux.
L’appareil digestif est soit incomplet, soit absent. S’il est
incomplet, c’est qu’il lui manque l’anus : « appareil en cul de sac ».
S’il est absent, les échanges seront possibles par osmose (pour les
parasites).
Les plathelminthes comprennent environ 50 000 espèces et peuvent être
libres ou parasites. Il existe six classes mais nous n’en verrons que 4
ici : Turbellariés (planaires), Trématodes (douves), Cestodes (ténia)
et Monogènes (polystomiens).
[b]1 Les Turbellariés.[/b]
Les turbellariés sont essentiellement aquatiques (eau douce / marin)
avec quelques formes terrestres (dans les forêts tropicales humides).
Leur taille est souvent inférieure à 2 centimètres et peuvent
exceptionnellement atteindre 60 millimètres.
Ils sont libres et non segmentés. Ils présentent une région
antérieure avec deux yeux (ou plus) et des auricules. Ils ont une région
spécialisée au moment de la reproduction.
[b]α Le tégument.[/b]
L’épithélium des turbellariés est cilié, épidermique. Le battement
des cils sur l’épithélium permet la locomotion. Sous cet épithélium, on
trouve une membrane basale puis différentes couches musculaires
(circulaire, oblique, longitudinale).
Entre les couches musculaires, on distingue des cellules glandulaires
qui peuvent émettre des digitations vers l’épithélium. Au niveau de la
membrane basale, on a localement des cellules sensorielles.
Les cellules épithéliales ont un petit corpuscule (rhabdite) à rôle
encore inconnu. Elles produisent un mucus à l’extérieur de l’animal pour
enrober les corps étrangers.
Sous les couches musculaires, on a deux types cellulaires :
[list]
[*]Des cellules amiboïdes qui permettent les échanges respiratoires et nutritionnels.
[*]Des cellules étoilées qui baignent dans l’hémolymphe.
[/list]
[b]ß Système nerveux et organes sensoriels.[/b]
Les turbellariés sont les premiers animaux à posséder un système
nerveux central bien défini. Ce système nerveux central comprend deux
ganglions cérébroïdes réunis par une commissure du même nom. De ces
ganglions partent les cordons nerveux latéraux (longitudinaux) et de
nombreuses commissures transversales.
Des nerfs sensitifs partent aussi en direction des yeux et des auricules.
Au niveau des yeux est présent un tégument transparent qui permet
l’entrée de la lumière. L’œil est composé d’une cupule tapissée de
cellules pigmentées. Cette cupule concentre la lumière vers les cellules
rétiniennes. L’œil a une disposition inversée.
Les auricules ont un rôle tactile et parfois de préhension.
Il existe cinq récepteurs :
[list]
[*][b]Les tangorécepteurs[/b]: ils ont un rôle tactile lors des contacts avec des surfaces solides.
[*][b]Les rhéorécepteurs[/b] : ce sont des cellules sensorielles appréciant les courants.
[*][b]Les chémorécepteurs[/b] : ils détectent les composés chimiques.
[*][b]Les statorécepteurs[/b]: ils ont un rôle dans l’équilibration.
[*][b]Les photorécepteurs[/b]: ils sont sensibles à la lumière.
[/list]
[b][i]On ne trouve jamais les cinq types d’organes sensoriels à la fois dans le même animal.[/i][/b]
Exemple de statorécepteurs : les statocystes. Ils ont la forme d’une
vésicule avec un statolithe et autour, une cellule spécialisée : un
lithocyste.
[b]γ L’appareil digestif.[/b]
Un orifice (bouche) s’ouvre dans le 1/3 postérieur de l’animal. Cette
bouche est suivie d’un pharynx d’origine ectodermique ; il est
musculeux et peut être dévaginable. Après le pharynx, on a l’intestin,
très volumineux, pouvant être ramifié.
Il existe trois types de pharynx :
[list]
[*][b]Le pharynx simple[/b] : il est formé par une invagination de l’ectoderme (épithélium cilié) avec une fine paroi musculaire.
[*][b]Le pharynx bulbeux[/b]: il est toujours avec un épithélium cilié mais la musculature est plus développée que précédemment (pour la mastication).
[*][b]Le pharynx plissé[/b]: il est en forme de trompe dévaginable et rétractable, ce qui permet la capture de proies ou la succion de grosses proies.
[/list]
Le rejet des excréments est précédé d’une entrée d’eau qui va être fortement expulsée alors qu’elle est chargée en excréments.
[b]δ L’appareil excréteur[/b]
Les turbellariés sont les premiers animaux à posséder un appareil
excréteur quoi que rudimentaire. Il est composé de deux canaux
collecteurs latéraux longitudinaux. Ils collectent un réseau
canaliculaire dense dans tout l’animal.
A l’extrémité de toutes les canalicules, on trouve une cellule
excrétrice rudimentaire : protonéphridie, d’origine ectodermique. Ce
type de cellule est aussi appelé « cellules à flamme ». Elles sont
ciliées et c’est le battement de leurs cils qui pousse les déchets
venant de l’hémolymphe dans des canaux collecteurs en direction des
néphridiopores.
Cet appareil excréteur sert aussi à sortir l’eau du corps pour
maintenir l’équilibre osmotique. Tout cela est vrai pour les formes
d’eau douce qui ont un grand besoin de régulation osmotique. Ce n’est
pas vrai pour les formes marines.
Le nombre de néphridiopores est différent selon le groupe de turbellariés (1, 2 ou plus).
[b]ε L’appareil reproducteur et le développement.[/b]
Les turbellariés sont hermaphrodites.
L’appareil sexuel mâle est composé de testicules fragmentés en
follicules testiculaires drainés par deux spermiductes (ou canaux
déférents) qui s’élargissent pour former les vésicules séminales à
fonction de stockage des produits génitaux.
Ces deux vésicules confluent pour former un pénis tubulaire et
musculeux. Ce dernier débouche dans l’atrium génital, commun aux deux
sexes.
L’appareil sexuel femelle est constitué par deux ovaires en position
antérieure, drainés par des oviductes (ou vitelloductes) où l’on trouve
de nombreuses glandes vitellogènes qui produisent les cellules
vitellines, cellules nourricières pour l’œuf.
Lors de la reproduction, les gamètes mâles et femelles confluent vers
l’atrium génital où il existe un réceptacle séminal (ou « bourse
copulatrice ») qui favorise le mélange des gamètes. Toutefois, il n’y a
pas d’autofécondation car ce sont des hermaphrodites protandres (la
maturité sexuelle mâle arrive avant la maturité sexuelle femelle).
Les œufs se retrouvent dans des cocons, par groupe de 4 à 6 où l’on trouve de nombreuses cellules vitellines.
La segmentation de l’embryon est de type spirale. Le développement est direct, sans stade intermédiaire larvaire.
[b]ζ La multiplication asexuée.[/b]
La multiplication asexuée peut se faire selon deux modalités :
[list]
[*][b]Par architomie [/b]: il y a division d’un individu en deux puis régénération des parties manquantes.
[*][b]Par paratomie[/b] : il y a d’abord régénération puis division.
[/list]
C’est l’architomie qui est la plus souvent rencontrée. Les capacités à
régénérer les parties manquantes s’observent chez certains groupes
comme dans le cas d’un découpage transversal. Un découpage longitudinal
donnera un individu avec deux régions antérieures.
[b]η Systématique.[/b]
La systématique est basée sur la forme et sur la structure de l’appareil digestif. On distingue :
[list]
[*][b]L’ordre des Acèles (ou Acœles)[/b] : l’appareil
digestif est réduit. On y trouve la bouche ainsi qu’une petite cavité
buccale (il n’y a ni pharynx, ni intestin). Les formes de cet ordre sont
essentiellement marines.
[*][b]L’ordre des Rhabdocèles[/b] : ils ont une bouche, un pharynx et un intestin rectiligne simple.
[*][b]L’ordre des Polyclades[/b] : L’intestin est très développé et ramifié. Les ramifications sont rayonnantes par rapport au centre de l’animal.
[*][b]L’ordre des Triclades[/b]: L’intestin est formé de
trois branches (une antérieure et deux postérieures). De plus, chacune
des branches est diverticulée. Chez les triclades, on trouve les
planaires au sens strict. On pourra distinguer trois sous-ordres en
fonction de l’écologie des espèces:
[list]
[*][b]Les Terricoles[/b] sont terrestres.
[*][b]Les Maricoles[/b] sont marins.
[*][b]Les Paludicoles[/b] sont d’eau douce.
[/list]
</li>
[/list]
[b]2 Les Trématodes.[/b]
Les trématodes sont des parasites internes de vertébrés. Leur cycle
fait intervenir deux ou plusieurs hôtes : ce sont des hétéroxènes. Ils
ressemblent aux Turbellariés. Les grandes différences sont dues au
parasitisme :
[list]
[*]Il y a perte de la ciliature de l’épithélium (pas de déplacement).
[*]Il y a régression des organes des sens (en relation avec la perte de
la locomotion) : on va parler d’une « évolution régressive » observée
chez les Trématodes.
[*]Il y a développement d’organes de fixation qui sont souvent une
ventouse buccale antérieure et une ventouse ventrale ou « acétabulum ».
[/list]
Les animaux à deux ventouses sont appelés « distomiens ».
Le développement est indirect avec de nombreuses formes larvaires
asexuées : il y a un développement emboîté chez les trématodes.
[b]a Le tégument.[/b]
Le tégument des Trématodes ressemble à celui des Turbellariés. Ce
tégument est recouvert par une cuticule avec des écailles ou des épines.
La présence d’une cuticule a deux principales conséquences : le
développement ciliaire est impossible sur l’épithélium ; la croissance
est alors discontinue et est réalisée par mues successives.
La cuticule a une lame basale. En dessous, on trouve un parenchyme et
différents faisceaux musculaires (circulaires et longitudinaux). Sous
cet ensemble, on trouve des cellules épidermiques qui peuvent émettre
des diverticules jusqu’à la cuticule. Les cellules épidermiques n’ont
pas de membrane cellulaire : c’est un tégument syncitial.
[b]ß Système nerveux.[/b]
Le système nerveux est concentré en arrière de la ventouse buccale.
Sa structure est proche de celle des turbellariés, avec des ganglions
cérébroïdes reliés par une commissure. Des terminaisons nerveuses
partent vers l’avant et des cordons nerveux partent vers l’arrière.
Différence : il y a absence d’organe des sens car les trématodes sont
des parasites. Il leur reste quelques cellules sensorielles
spécialisées.
[b]&gama; L’appareil digestif.[/b]
La bouche est antérieure, terminale ou sub-terminal et s’ouvre au centre de la ventouse buccale.
L’intestin est formé par deux branches (cæcum digestif), très ramifiées où vient s’accumuler le sang ingéré.
Il n’y a pas d’anus.
[b]δ L’appareil excréteur.[/b]
La structure de l’appareil excréteur est identique à celle des
Turbellariés (protonéphridien) avec un réseau caniculaire dense. Les
canicules se réunissent en deux troncs principaux qui débouchent dans un
réservoir terminal (« vessie ») qui s’ouvre à l’extérieur, par
l’orifice excréteur (en position caudale).
[b]ε L’appareil reproducteur.[/b]
Les Trématodes sont hermaphrodites.
[list]
[*][b]L’appareil mâle[/b] : Cet appareil est formé de deux
testicules (ou follicules testiculaires) drainés par deux spermiductes
qui convergent en une vésicule séminale de stockage. De cette vésicule
se différencie un pénis copulateur qui fait saillie au niveau du
gonophore (orifice mâle et femelle).
[*][b]L’appareil femelle[/b] : L’appareil femelle est
relativement complexe. Les fonctions vitellogènes et gamétogènes sont
dissociées dans l’espace. Il gravite autour d’une chambre (l’ootype) où
arrive l’oviducte, venant d’un ovaire ramifié. L’ootype reçoit un canal
issu de la fusion des deux vitelloductes qui amènent les cellules
vitellines venant des glandes vitellogènes (très ramifiées).
[/list]
L’ootype reçoit aussi un utérus large et sinueux où les œufs
commencent leur développement. Il y arrive en dernier un canal vertical
(canal de Laurer) à fonction non définie.
La fécondation se fait par accolement réciproque.
L’œuf fécondé est entouré d’une coque et accompagné de nombreuses
cellules vitellines. La reproduction s’effectue au niveau de l’hôte
intermédiaire (pendant le cycle). Un œuf donnera alors de nombreux
individus.
[b]η Le cycle parasitaire.[/b]
Ce cycle comporte de nombreux stades : on parle alors de «
développement emboîté ». Les diverses formes larvaires viennent du cycle
théorique des Trématodes (plusieurs stades larvaires avant le stade
adulte).
L’œuf a une coque qui possède un opercule apical (et des cellules
vitellines). L’éclosion donne une petite larve ciliée (larve miracidium)
avec un cerveau rudimentaire (glandes céphaliques), deux
protonéphridies et un grand nombre d’amas de cellules germinales. C’est
un stade libre qui peut infecter un animal (mollusque). Il y a alors
enkystement dans la glande digestive du mollusque : on passe au stade
sporocyste. Cette dernière forme a la forme d’un sac à paroi souple avec
des amas de cellules germinales qui vont se multiplier et donner
naissance à un troisième stade larvaire (la rédie). Un sporocyste
contient de nombreuses rédies. Ces rédies ont deux devenirs possibles :
[list]
[*][b]donner des cercaires[/b], ce qui est le 4[sup]ème[/sup] stade larvaire,
[*]ou [b]donner des rédies filles[/b], ce qui permet une multiplication du nombre de rédies.
[/list]
Le stade cercaire possède, comme l’adulte, deux ventouses (dont une
antérieure buccale), un cerveau rudimentaire et un appareil digestif à
deux branches.
A ce stade, il y a sortie de l’hôte intermédiaire puis enkystement
qui donne la forme métacercaire : c’est le stade infectant de l’hôte
définitif, qui donnera l’adulte.
Un œuf donnera de nombreux individus grâce aux diverses multiplications larvaires asexuées du cycle.
Cette douve vit dans les canaux biliaires du mouton. L’adulte mesure
environ 10 millimètres de long et 2 à 3 millimètres de large. Il existe
deux hôtes intermédiaires :
[list]
[*][b]Un gastéropode terrestre[/b] ([i]Hélix[/i])
[*]et [b]une fourmi[/b] ([i]Formica[/i]).
[/list]
Les œufs sont rejetés avec les excréments du mouton, mangés par un
gastéropode (avec une coquille blanche à bandes brunes). A l’automne, il
y a éclosion des œufs à larve miracidium mobile). Ces larves se
dirigent vers la glande digestive où elles s’enkystent en sporocystes.
Ces derniers donnent des cercaires (il n’y a pas de stade rédie). Les
cercaires sortent du gastéropode pour être avalés par une fourmi. Il va y
avoir enkystement dans la cavité générale des fourmis : c’est le stade
métacercaire. Les fourmis vont alors avoir un comportement parasité et
grimper sur des brins d’herbe pour être avalées par un mouton.
La petite douve peut infecter l’Homme par ingestion de foie de mouton mal cuit, mais c’est une infestation accidentelle.
[i]Exemple [/i]: La grande Douve du foie, [i]Fasciola hepatica[/i].
L’adulte se trouve dans le foie de mouton. L’hôte intermédiaire est
un gastéropode aquatique (Limnée) infesté par le stade miracidium (qui
est libre et nageur dans le milieu aquatique).
La larve miracidium, par enkystement en sporocyste, donne des rédies.
Selon les conditions de température, les rédies ont deux devenirs
possibles : si l’eau a une température supérieure à 25°C, elles
redonnent des rédies (rédies filles) ; si la température est inférieure à
25°C, on passe au stade cercaire.
Le stade cercaire se fixe et s’enkyste en métacercaire sur les
plantes aquatiques comme le cresson. Si l’Homme consomme des végétaux
souillés, il peut être contaminé et être atteint de distomatose.
Toutefois, l’Homme n’est pas indispensable au cycle de Fasciola.
[i]Exemple [/i]: la douve pulmonaire.
Cette douve provoque des bronchites sanglantes ressemblant à la
tuberculose ou à la pneumonie. Son cycle fait intervenir : l’Homme, un
mollusque ([i]Melania[/i]) et un crabe ([i]Potamon[/i]).
Le mollusque est le lieu de développement de stades larvaires,
jusqu’au stade cercaire. Le crabe permet le passage du stade cercaire au
stade métacercaire.
[i]Exemple [/i]: Schisostome (bilharziose).
Ici, les sexes sont séparés. Les adultes vont dans le système veineux
des mammifères. Il y a dimorphisme sexuel important : le mâle possède
un canal gynécophore, une gouttière dans laquelle la femelle s’installe
pendant l’accouplement.
L’hôte intermédiaire est un mollusque où la larve miracidium donne un
sporocyste puis le stade cercaire (nageur) qui sera libéré. Les
furocercaires vont contaminer l’Homme en pénétrant par la peau lors
d’une baignade (15 minutes sont nécessaires pour qu’un furocercaire
rentre complètement).
Dans ce cycle, il y a absence des stades rédies et métacercaires :
c’est une diminution des formes larvaires. Le cycle devient plus rapide
avec moins d’évènements hasardeux.
[b]3 Les Monogènes (= Polystomiens).[/b]
[center][img(483,309)]http://www.biodeug.com/cours/balic/0324.jpg[/img][/center]
Les monogènes sont des parasites monoxènes et monogéniens (une seule
forme larvaire). Selon les espèces, on peut avoir des parasites externes
de poissons, de crustacés, de céphalopodes ou de batraciens.
Généralement, ce sont des parasites provoquant peu de dommages. Ils sont
surtout dangereux pour les élevages intensifs.
[b]a Morphologie.[/b]
La bouche est antérieure ou ventrale. Il y a plusieurs ventouses : la
ventouse antérieure est appelée « cotylophore » ; les autres ventouses
sont postérieures, accompagnées de crochets.
On note la présence d’un canal génito-intestinal servant à évacuer le trop plein de cellules vitellines.
[b]b Exemple : [i]Polystoma integerrinum[/i].[/b]
C’est un parasite de la grenouille rousse ([i]Rana temporaria[/i]).
Il y a un synchronisme entre les cycles biologiques de ces deux espèces
(certaines phases du cycle sont conjointes). Au moment de la
reproduction (ponte) de la grenouille, les Polystoma adultes pondent des
œufs dans les urines (et sont évacués en milieu aquatique).
Ces œufs donnent une larve ciliée nageuse ; un oncomiracidium qui peut se fixer sur les têtards de grenouille rousse.
Si le têtard a plus de 10 jours, la larve gagne l’appareil digestif
du têtard et va atteindre la vessie pour donner un adulte. L’adulte est
apte à se reproduire au bout de trois ans, comme les batraciens.
Si la larve rencontre un têtard de moins de 7 à 10 jours, la suite du cycle parasitaire ne peut avoir lieu : pas d’infestation.
L’adulte se fixe sur les branchies d’un poisson d’eau douce
(Cyprinidés). Le parasite présente une espèce constituée de la fusion de
deux individus où chacun est incapable de survivre isolément.
Les larves sont aspirées par les poissons et se fixent sur les
branchies. Elles y subissent une métamorphose qui différencie une
ventouse circulaire dans la partie médiane ventrale (de la larve) et un
petit bouton sur la face dorsale, formé par un soulèvement de la
cuticule. Ce sont des larves diporpas qui se nourrissent du sang du
poisson pendant plusieurs semaines. La suite du développement se fait si
deux larves entrent en contact l’une avec l’autre. L’accolement se fait
par la ventouse qui attrape le bouton, chez l’un comme chez l’autre.
Si l’accolement se fait, il y a fusion de ces larves au niveau de
leurs points d’attache : c’est une anastomose entre les deux intestins ;
la nourriture ingérée par l’une est alors utilisable par l’autre. Il y a
aussi fusion des conduits sexuels mâles et femelles.
[b] Les deux individus sont définitivement accouplés[/b]. La fusion met en connexion les canaux déférents de l’un avec le vagin de l’autre : c’est une fécondation réciproque croisée.
[b]4 Les Cestodes (classe).[/b]
Les cestodes sont des parasites du tube digestif de vertébrés
supérieurs. Leur corps est aplati, segmenté, plus ou moins rubané. Ce
sont des animaux généralement longs : 12 à 20 centimètres pour les plus
grands. Ils n’ont ni tube digestif ni appareil respiratoire.
[b]a Morphologie.[/b]
Le corps est divisé en trois parties :
[list]
[*][b]Région antérieure[/b]. C’est le scolex ; il porte le dispositif de fixation : ventouse et/ou crochets en couronne.
[*][b]Zone de prolifération ou cou[/b]. C’est à ce niveau que se forment les segments composant le corps de l’animal.
[*][b]Le strobile[/b]. Il occupe 9/10[sup]ème[/sup] du corps. Il est formé d’une succession de segments (les proglottis).
[/list]
[b]b Le tégument.[/b]
Le tégument est composé d’une cuticule épaisse permettant une
protection face aux enzymes digestives de l’hôte. Cette cuticule est
recouverte par des microtriches (épines). Elle repose sur la membrane
basale. En dessous, on observe deux couches musculaires : une couche
musculaire circulaire externe et une couche musculaire longitudinale
interne. Sous les muscles, on trouve des cellules épidermiques profondes
gardant des relations avec les couches superficielles du tégument.
[b]c Le système nerveux.[/b]
Le système nerveux est situé dans le scolex et est constitué de deux
ganglions cérébroïdes présentant des prolongements antérieurs et
postérieurs.
Les prolongements antérieurs s’unissent par une commissure circulaire où se situent deux ganglions dorsaux et deux ventraux.
De chaque ganglion part un cordon nerveux, à l’intérieur du strobile.
Vers l’arrière, on trouve une commissure avec deux ganglions latéraux d’où partent deux cordons latéraux dans le strobile.
A l’extrémité postérieure des proglottis, on a une liaison
(commissure) qui relie les six cordons nerveux avec les deux ganglions.
Il n’y a pas d’organe sensoriel différencié mais de nombreuses terminaisons nerveuses aboutissent à la cuticule.
[b]d L’appareil excréteur.[/b]
Cet appareil excréteur est composé de 4 canaux excréteurs tout le long du strobile : deux ventraux et deux latéraux.
Dans la région postérieure de chaque proglottis, on a une anastomose
qui réunie les canaux ventraux. Ils débouchent à l’extérieur, au niveau
du dernier proglottis du strobile alors que les canaux dorsaux
s’atrophient avant d’atteindre l’extrémité du strobile.
[b]e L’appareil reproducteur.[/b]
L’appareil reproducteur rappelle celui des Trématodes ; il y a
hermaphrodisme. Un pore génital est commun aux deux sexes : c’est
l’atrium génital. L’hermaphrodisme est protandre. On trouve les
appareils mâle et femelle dans le même proglottis.
Les proglottis antérieurs porteront l’appareil mâle.
Les proglottis moyens auront un appareil mâle et un appareil femelle bien développé.
Les proglottis âgés auront un appareil mâle dégénéré et un
développement important de l’utérus qui se ramifie et va contenir de
nombreux œufs en développement (5000 œufs par utérus).
[b]f Classification.[/b]
La classification des cestodes est réalisée à partir de la structure
du scolex, de l’appareil génital et sur les particularités du cycle
parasitaire. On distingue deux sous-classes :
[list]
[*][b]Les Cestodaires[/b] : ils n’ont pas de scolex.
[*][b]Les Eucestodes[/b]: ils possèdent un scolex. Cette sous-classe regroupe deux ordres :
[list]
[*][b]L’ordre des Cyclophyllidiens[/b]. Le scolex possède quatre ventouses avec des fibres musculaires radiaires.
[*][b]L’ordre des Pseudophyllidiens[/b]. Le scolex présente deux dépressions (pseudobothridies), une dorsale et une ventrale. La musculature est peu différenciée.
[/list]
</li>
[/list]
[b]g Développement.[/b]
Les cestodes sont dans le tube digestif de leur hôte définitif et s’y
nourrissent par osmose et n’ont donc pas de tube digestif : ce sont des
« osmotrophes ». Ils n’ont pas d’appareil respiratoire car ils ont une
vie en anaérobiose.
Pour pouvoir réaliser tout leur cycle de développement, ils se sont
glissés dans la chaîne alimentaire. Ils ont un grand pouvoir
reproducteur ; ils sont composés d’un grand nombre de segments
(proglottis) formés par strobilation, ce qui est assimilable à une
reproduction asexuée (fournie par des entités reproductrices complètes).
Les proglottis présentent un hermaphrodisme protandre
La fécondation est réalisée quand un repli de l’animal met en
relation des proglottis de sexe différent. A la suite de la fécondation,
les cucurbitains donnent des millions d’œufs. Toutefois, tous les
cestodes ne sont pas aussi féconds : de petites espèces compensent leur
faible nombre d’œufs par une multiplication asexuée à l’état larvaire.
Un œuf fécondé donnera par divisions, un embryon entouré de 3 ou 4
blastomères. Le tout est entouré d’une coque. L’embryon développe trois
paires de crochets : c’est la larve hexacanthe enveloppée par une coque
(embryonophore). Embryonophore + embryon hexacanthe = oncosphère. Cette
dernière peut être aquatique et libre et elle sera appelée larve
coracidium.
Le cycle de développement ne se poursuit que si le stade oncosphère
est ingéré. Les sucs digestifs détruisent la coque, cassent
l’embryonophore et libèrent l’embryon. Ce dernier se fixe par les
crochets, perfore l’épithélium et se dirige vers la musculature par la
voie sanguine. Une fois dans les muscles, il y a perte des crochets. Il
se forme alors une invagination qui donnera le futur scolex : c’est un
cysticerque.
Le stade cysticerque est infestant. S’il rencontre un deuxième hôte, il se transforme en procercoïde puis en plérocercoïde.
Le cysticerque est une vésicule sphérique, creuse, avec un scolex
invaginé. Pendant sa phase d’attente, le cysticerque s’enkyste dans les
muscles.
La larve procercoïde est une larve allongée, dépourvue de cavité
interne. Son corps présente une constriction délimitant deux parties : à
l’avant, on a la future larve et la partie postérieure dégénère.
La larve plérocercoïde possède le scolex du vers adulte et un débutde
segmentation. Le corps est allongé (plusieurs millimètres de long),
d’une couleur blanchâtre qui est due à la présence de particules
calcaires dans le parenchyme.
[b]h Cycles.[/b]
Ce vers mesure de 4 à 12 mètres de long et sa durée de vie atteint 30
ans et même plus. Son scolex est dépourvu de crochets mais il possède
quatre ventouses. Les pores génitaux sont disposés irrégulièrement à
droite ou à gauche le long du strobile. Les cucurbitains sont libérés au
rythme d’une quinzaine par jour, de manière passive ou active (ils
peuvent forcer le sphincter anal du sujet parasité). Les cucurbitains
ont un utérus très ramifié (20 à 35 digitations chez le saginata). Dans
chaque cucurbitain, on peut trouver jusqu’à 80 000 œufs
Les stades cysticerques se rencontrent dans la musculature des bovidés
(c’est alors le Cysticercus bovis). L’infestation est possible par
ingestion de viande de bœuf crue ou pas assez cuite.
Ce vers peut mesurer jusqu’à trois mètres de long (soit » 1000
proglottis). Le scolex possède une double couronne de crochets. Les
pores génitaux alternent régulièrement le long du strobile. La
fécondation se fait par un repli du strobile sur lui-même. Les
cucurbitains se détachent par groupe de 5 ou 10 de façon passive.
L’utérus comprend entre 10 et 12 digitations. Les formes larvaires sont
dans la musculature du porc (cœur et langue). Les cysticerques sont
appelés [i]Cysticercus cellulosae[/i]. L’infestation est réalisée en
mangeant de la viande de porc crue ou pas assez cuite. Le vers devient
adulte en trois mois. L’Homme peut s’infester lui-même en ingérant des
oncosphères par l’intermédiaire de mains souillées ou de remontée de
cucurbitains dans l’estomac. C’est la cysticercose : cette maladie peut
atteindre le cerveau ainsi que les organes sensoriels tels que les yeux.
[i]Bothriocéphale[/i] : [i]Diphyllobothrium latum[/i].
Ce vers peut atteindre 2 à 8 mètres et même parfois, 20 mètres. Le
scolex est ovoïde et porte deux pseudobothridies (c’est un
pseudophyllidé). On y trouve entre 3000 et 4000 anneaux avec un pore
génital en position médiane. Les adultes se trouvent dans l’intestin de
l’Homme, du chat, du chien, du renard. Les oncosphères sont éliminées
avec les selles. La larve est ciliée, nageuse à larve coracidium. Ce
stade larvaire va être avalé par un crustacé du genre copépode dans
l’intestin duquel il perd sa ciliature et puis, pénètre dans la cavité
générale. C’est alors une larve procercoïde. Le développement s’arrête
et la larve vit aussi longtemps que le crustacé. Si ce dernier est
capturé par des poissons carnassiers, le cycle continue. Si le copépode
est ingéré par un poisson non carnassier, le cycle est bloqué et ne
pourra reprendre que si la larve se retrouve finalement dans un poisson
carnassier. Dans l’estomac du poisson carnassier, les larves entrent
dans la paroi et vont se loger dans la musculature (surtout dans les
flancs). Du stade procercoïde, on passe ou stade plérocercoïde qui est
infestant pour l’Homme. Si cette dernière larve est mangée par un hôte
définitif, elle donnera le stade adulte assez rapidement.
Dans certains cas, le poisson carnassier peut être mangé par un autre
poisson : les larves pleurocercoïdes ne restent alors pas dans
l’estomac mais partent dans les viscères du dernier poisson. Là, elles
pourront survivre pendant plusieurs années, sans grandir ni se
différencier. Le cycle continue si ce poisson est mangé par un poisson
carnassier…
La Ligule intestinale : [i]Ligula intestinalis[/i]. La ligule
adulte se trouve dans l’intestin d’oiseaux aquatiques piscivores (comme
les cormorans ou les canards). Le premier hôte intermédiaire est un
crustacé copépode. Le deuxième hôte intermédiaire est un poisson
cyprinidé. C’est dans la cavité abdominale de ces poissons que les
larves se rencontrent. Elles peuvent atteindre plus de 25 centimètres de
long et il peut y avoir plusieurs larves dans un même poisson. Il va se
produire une déformation importante de la partie ventrale : le corps
s’alourdie et la capacité de nage s’en trouve diminuée. Ces poissons
deviennent plus faciles à attraper par les oiseaux.
Ce parasitisme entraîne une stérilisation des poissons car il n’y a plus d’espace libre pour le développement des gonades.
Ce tænia vit dans l’intestin grêle. Sa forme larvaire est localisée
dans le cerveau de mouton (c’est la forme cénure) dont la taille est
celle d’un œuf de poule (6 à 8 centimètres). La présence de cette larve
provoque des troubles de la mobilité : c’est la maladie du tournis.
C’est sur la forme larvaire que vont bourgeonner de nombreux scolex,
au niveau de la membrane proligère. La formation de nombreux scolex
s’apparente à une multiplication asexuée.
On trouve ce vers chez les canidés. Il peut mesurer 3 à 4 centimètres
de long ; il possède une double couronne de crochets et 3 à 5
proglottis pour le strobile. Les deux premiers proglottis sont en cours
de maturation ; le troisième possède des organes génitaux formés ; les
deux derniers contiennent des œufs fécondés. Les cucurbitains renferment
chacun 300 à 800 œufs. Ces derniers sont libérés avec les excréments,
puis ingérés par des herbivores. L’Homme peut être contaminé
accidentellement par l’intermédiaire de crudités souillées ou bien, s’il
touche un chien ayant portant le parasite (prurit anal).
Le vers traverse la paroi intestinale et rejoint le foie de
l’herbivore et là, se différencie en une boule de 20 centimètres de
diamètre : le stade hydatide. Ce stade se développe lentement : 16 mois
chez les ovins et les bovins ; 18 mois à 30 ans chez l’Homme. Dans
l’hydatide, il y a un bourgeonnement de scolex à partir de la membrane
interne (proligère) : on peut arriver à 400 000 scolex par centimètre
cube. Chez l’Homme, il y a besoin d’une intervention chirurgicale. Les
plus grands foyers de développement sont les lieux d’élevage intensif de
mouton.
[i]Echinococcus multilocularis[/i] ([i]Echinococcus alveolaris[/i]).
Ce vers est un parasite du renard (hôte définitif). L’hôte
intermédiaire est le campagnol. L’Homme peut être hôte intermédiaire
s’il consomme des baies sauvages souillées. Il existe une forme hydatide
(dans le foie) qui provoque des nécroses hépatiques très graves.
Chez l’Homme, cette maladie est l’échinococcose alvéolaire ; 200 cas étaient recensés en France, vers 1980.
[i]Diphylidium cannium[/i] (cyclophyllidés).
C’est un vers dont la taille varie entre 50 et 80 centimètres.
L’adulte est dans l’intestin de chien. L’œuf se développe quand il est
avalé par des larves de puces. La puce subit des mues ou des
métamorphoses et le chien se contamine en ingérant des puces adultes.
[b]II Les Pseudocœlomates.[/b]
Les pseudocœlomates ont leurs organes situés dans une cavité
corporelle qui a des avantages réels. Celle-ci est appelée cavité
viscérale ou primaire. Toutefois, le mésoderme ne participe que
partiellement à la délimitation de cette cavité (du coté externe
uniquement).
La cavité renferme quelques cellules amiboïdes. Le tube digestif et les gonades sont suspendus dans cette cavité.
On définit sept embranchements dont trois qui seront étudiés : les
Nématodes, les Nématomorphes et les Rotifères. Anciennement, les
nématodes et les nématomorphes composaient le groupe unique des
némathelminthes.
Les pseudocœlomates ont tous un plan d’organisation et des caractères semblables :
[list]
[*]Ils sont tous plus ou moins vermiformes.
[*]Leur corps est recouvert d’une cuticule.
[*]La paroi du corps ne possède pas de couches musculaires circulaires et transversales.
[*]La paroi du tube digestif est généralement simple (cellules
épithéliales sur une couche) avec parfois une couche musculaire autour
de la paroi.
[*]Il n’y a ni système respiratoire ni système circulatoire.
[*]Le système excréteur est le plus souvent protonéphridien.
[*]Les pseudocœlomates présentent un cloaque où débouchent les systèmes digestif, urinaire et génital.
[/list]
Toutefois, les nématodes femelles ont un gonopore séparé.
La plupart des pseudocœlomates présente un nombre défini de cellules
dans chaque organe. C’est l’eutélie. La croissance se fait grâce à
l’augmentation du volume cellulaire et non du nombre de cellules. On
pourra fréquemment observer des cellules géantes.
Toutefois, cette tendance limite les possibilités de régénération. En fait, cette tendance a été étudiée chez [i]Cœnorhobditis elegans[/i]
(génétiquement très connu, comme la drosophile) et il a été montré un
même complexe de gènes homéotiques que chez la drosophile, la souris et
l’Homme (HOM/HOX).
[b]A Les Nématodes (semblables à un fil).[/b]
Chez les nématodes, on observe l’absence totale de cellule flagellée
ou ciliée (même chez les spermatozoïdes). Les spermatozoïdes sont ronds
ou coniques et se déplacent grâce à des mouvements amiboïdes.
Il existe plusieurs dizaines de milliers d’espèces (80 000) mais
elles sont difficiles à identifier. Les nématodes sont souvent parasites
de végétaux ou d’animaux (dont l’Homme) et provoquent des nématodoses
(dangereuses).
D’un point de vue écologique, on les trouve sous toutes les latitudes
(des glaciers jusqu’aux sources thermales) et ils présentent une grande
uniformité structurale.
[b]1 Morphologie.[/b]
Les nématodes sont des vers blancs à section circulaire, effilés aux
deux extrémités. Les mâles ont une taille comprise entre 12 et 15
centimètres alors que les femelles sont bien plus grandes. La bouche
s’ouvre à l’extrémité antérieure et est entourée de trois lèvres (une
dorsale et deux ventrales) portant des soies céphaliques à rôle
sensoriel.
La femelle a une extrémité postérieure qui porte l’anus. Le mâle a
une extrémité postérieure enroulée ventralement, en crosse, et qui
porte, en position sub-terminale, un orifice sub-cloacal où l’on trouve
des spicules sexuels copulateurs.
La femelle présente une constriction annulaire dans le tiers
antérieur du corps et c’est à ce niveau que s’ouvre l’orifice génital
ventral.
Lors de l’accouplement, le mâle enroule sa crosse autour de la femelle, dans le tiers antérieur.
[b]2 Tégument.[/b]
L’épiderme est recouvert par une cuticule épaisse, imperméable,
pouvant avoir jusqu’à neuf couches cellulaires (dont trois couches de
fibres obliques croisées). Ces fibres permettent de résister à la très
forte pression interne car ils n’ont pas de musculature interne. Cette
cuticule limite aussi les pertes par évaporation.
Sous la cuticule se trouve l’épiderme avec deux épaississements
longitudinaux (un dorsal et un ventral) où sont localisés les cordons
nerveux (un dorsal et un ventral). Latéralement (à gauche et à droite)
on trouve deux gouttières au niveau desquelles on a les canaux
excréteurs.
Le mésoderme est représenté par des cellules myo-épithéliales. Elles
sont implantées dans le feuillet ectodermique externe ; elles vont
définir la paroi externe de la cavité primaire (ou cavité viscérale) :
la somatopleure.
Ces cellules sont sur une assise et forment quatre champs musculaires
(deux dorsaux et deux ventraux). Ces champs sont délimités par quatre
cordons (un dorsal, un ventral, un à droite et un à gauche). Ces
cellules différencient des myofibrilles du côté de l’épiderme : c’est un
dispositif original car d’habitude, ce sont les nerfs qui envoient des
fibrilles vers les organes. La contraction de ces cellules donnera
uniquement des enroulements.
[b]3 Les organes des sens.[/b]
Il existe des organes classiques mais aussi :
[list]
[*][b]Des Amphides[/b] : invaginations cuticulaires dans la partie antérieure à rôle chimiorécepteur.
[*][b]Les Phasmides[/b] : ce sont des organes sensoriels paires, situés latéralement en position post-annulaire.
[/list]
Les organes sensoriels permettent de distinguer deux sous-groupes.
[b]4 Le système nerveux.[/b]
Le système nerveux des nématodes est rudimentaire, acculé ou inclus
dans l’épiderme. Il est composé de centres nerveux localisés au niveau
du collier péri-œsophagien. Ce collier émet des nerfs en direction des
lèvres buccales et va émettre des troncs nerveux moteurs ou sensitifs.
On distingue six nerfs dans la région antérieure et huit troncs nerveux
(6 moteurs et 2 sensitifs) qui partent vers la partie postérieure.
[b]5 L’appareil excréteur.[/b]
L’appareil excréteur ne porte pas de protonéphridie. On a deux types distincts :
Chez les nématodes primitifs, on a une ou deux cellules géantes (les
cellules Renette) situées ventralement à la jonction œsophage/intestin.
Chaque cellule possède un pore excréteur en position antérieure.
Chez les formes plus évoluées, les cellules géantes s’atrophient et
il y a formation de deux canaux excréteurs qui courent le long du corps ;
un seul pore excréteur est présent en position antérieure.
[b]6 L’appareil digestif.[/b]
L’appareil digestif est pratiquement rectiligne et comporte cinq éléments principaux :
[list]
[*]La bouche (en position terminale avant) est entourée par trois lèvres hémisphériques (une dorsale et deux ventrales).
[*]La cavité (ou capsule) buccale est tapissée par une mince couche
cuticulaire ; l’organisation est fonction du comportement alimentaire
des différentes formes. Cette capsule buccale peut être armée de dents,
denticules ou râpes. Chez les nématodes marins les plus primitifs,
quatre formes existent :
[/list]
[list]
[*]Forme simple sans armature : elle permet l’absorption de nourriture liquide.
[*]Forme conique sans armature : on la trouve chez les nématodes microphages.
[*]Forme à armature réduite (denticules ou râpes) : elle est présente
chez les mangeurs d’algues ou chez certaines formes mégalophages (qui
mangent de tout).
[*]Forme à armature développée : existe chez les nématodes prédateurs.
[*]Le pharynx est musculeux à parois épaisses, tapissé d’une couche
cuticulaire. C’est à ce niveau que l’on trouve des glandes à fonction
anti-coagulantes (pour les formes parasites de vertébrés).
[*]L’intestin est droit et mince (une seule couche cellulaire endodermique).
[*]Le rectum est d’origine ectodermique car il est tapissé d’une couche
cuticulaire. Les femelles ont un rectum terminé par un anus qui s’ouvre
en position sub-terminale. Chez le mâle, le rectum débouche dans un
cloaque où l’on trouve les spicules copulateurs. C’est ici que s’ouvrent
les canaux déférents.
[*]Les nématodes ingèrent souvent de la nourriture liquide, et, pour se
faire, il existe chez eux, un dispositif pouvant contrebalancer leur
pression interne importante. Ce dispositif est présent au niveau du
pharynx et terminé par une valve. Au milieu du pharynx, on a une sorte
de pompe pharyngienne :
D’abord, la partie antérieure se dilate : il y a aspiration de liquide; la valve terminale est fermée.
Ensuite, le pharynx se contracte : la partie antérieure va avoir un
diamètre plus petit ; la valve postérieure s’ouvre et le liquide passe
par cette valve.
[b]7 L’appareil génital.[/b]
[*]Les nématodes sont des animaux gonochoriques.
[b]a L’appareil mâle :[/b]
Cet appareil est constitué d’un testicule tubulaire, filiforme, très
long (1 mètre ou plus). Il est entouré sur lui-même et autour de
l’intestin. Ce testicule se renfle dans la portion terminale et forme la
vésicule séminale qui stocke les spermatozoïdes. Cette vésicule
débouche dans le cloaque.
[b]b L’appareil femelle :[/b]
L’appareil femelle est composé de deux ovaires tubulaires filiformes
(un à deux mètres). Ces ovaires se transforment ensuite en oviductes
puis en utérus bien développés. Ils vont se rejoindre pour donner le
vagin qui est beaucoup plus grêle. Il aboutit à l’orifice génital
femelle (dans le tiers de la partie antérieure, ventral).
Les femelles fécondées pondent de 70 000 à 240 000 œufs par jour pendant 12 à 18 mois.
La fécondation est toujours croisée et interne grâce aux stylets copulateurs du mâle.
Les œufs sont pondus à différents stades selon l’espèce. La ponte peut donner :
[*]Des œufs non segmentés.
[*]Des œufs à segmentation débutée.
[*]Des œufs à embryon complètement formé.
[/list]
Il existe une exception au gonochorisme des nématodes chez le genre
Rhabdite : l’hermaphrodisme est protandre, avec autofécondation.
La cuticule externe oblige l’accroissement à se faire par mues
successives (en général, il y a quatre mues dans la vie d’un animal).
[b]8 Les grands groupes de nématodes.[/b]
On distingue deux principaux groupes :
[list]
[*][b]Les Aphasmidiens[/b] : ils n’ont pas de phasmide et sont parasites.
[*][b]Les Phasmidiens[/b] : ils possèdent deux phasmides et
sont libres, vivant dans la terre ou dans la matière putréfiée ; sinon,
ils peuvent être parasites de végétaux ou d’animaux.
[/list]
[b]9 Ecologie et éthologie des formes libres.[/b]
Les formes libres représentent la moitié des nématodes. On les
rencontre dans la plupart des habitats (eau douce, eau de mer, sol
humide, mousse, matière organique en décomposition).
Souvent, les nématodes pullulent :
[list]
[*]Dans les fruits pourris des vergers : on trouve plusieurs milliers d’individus d’espèces différentes.
[*]Dans les milieux hostiles au développement de la vie. Exemple :
l’anguille du vinaigre (Anguillula) se développe dans le vinaigre, avec 6
à 7% d’acide acétique pur. Elle se nourrit du cadavre des bactéries
acétiques, responsables de la fermentation. Elle supporte des pH allant
de 2,5 à 11,5.
[/list]
[b]10 Ecologie et éthologie des formes parasites.[/b]
Généralement, en cas de parasitisme, il y a des modifications
structurales importantes et présence d’une reproduction asexuée possible
à l’état larvaire.
Ces modifications ne se voient pas chez tous les nématodes. Le
développement des formes libres ou parasites est identique. Les
parasites vont s’attaquer aux végétaux ou aux animaux.
[b]a Les parasites de végétaux.[/b]
Les nématodes sont des animaux gonochoriques.
[b]a L’appareil mâle :[/b]
Cet appareil est constitué d’un testicule tubulaire, filiforme, très
long (1 mètre ou plus). Il est entouré sur lui-même et autour de
l’intestin. Ce testicule se renfle dans la portion terminale et forme la
vésicule séminale qui stocke les spermatozoïdes. Cette vésicule
débouche dans le cloaque.
[b]b L’appareil femelle :[/b]
L’appareil femelle est composé de deux ovaires tubulaires filiformes
(un à deux mètres). Ces ovaires se transforment ensuite en oviductes
puis en utérus bien développés. Ils vont se rejoindre pour donner le
vagin qui est beaucoup plus grêle. Il aboutit à l’orifice génital
femelle (dans le tiers de la partie antérieure, ventral).
Les femelles fécondées pondent de 70 000 à 240 000 œufs par jour pendant 12 à 18 mois.
La fécondation est toujours croisée et interne grâce aux stylets copulateurs du mâle.
Les œufs sont pondus à différents stades selon l’espèce. La ponte peut donner :
[list]
[*]Des œufs non segmentés.
[*]Des œufs à segmentation débutée.
[*]Des œufs à embryon complètement formé.
[/list]
Il existe une exception au gonochorisme des nématodes chez le genre
Rhabdite : l’hermaphrodisme est protandre, avec autofécondation.
La cuticule externe oblige l’accroissement à se faire par mues
successives (en général, il y a quatre mues dans la vie d’un animal).
[b]8 Les grands groupes de nématodes.[/b]
On distingue deux principaux groupes :
[list]
[*][b]Les Aphasmidiens[/b] : ils n’ont pas de phasmide et sont parasites.
[*][b]Les Phasmidiens[/b] : ils possèdent deux phasmides et
sont libres, vivant dans la terre ou dans la matière putréfiée ; sinon,
ils peuvent être parasites de végétaux ou d’animaux.
[/list]
[b]9 Ecologie et éthologie des formes libres.[/b]
Les formes libres représentent la moitié des nématodes. On les
rencontre dans la plupart des habitats (eau douce, eau de mer, sol
humide, mousse, matière organique en décomposition).
Souvent, les nématodes pullulent :
[list]
[*]Dans les fruits pourris des vergers : on trouve plusieurs milliers d’individus d’espèces différentes.
[*]Dans les milieux hostiles au développement de la vie. Exemple :
l’anguille du vinaigre (Anguillula) se développe dans le vinaigre, avec 6
à 7% d’acide acétique pur. Elle se nourrit du cadavre des bactéries
acétiques, responsables de la fermentation. Elle supporte des pH allant
de 2,5 à 11,5.
[/list]
[b]10 Ecologie et éthologie des formes parasites.[/b]
Généralement, en cas de parasitisme, il y a des modifications
structurales importantes et présence d’une reproduction asexuée possible
à l’état larvaire.
Ces modifications ne se voient pas chez tous les nématodes. Le
développement des formes libres ou parasites est identique. Les
parasites vont s’attaquer aux végétaux ou aux animaux.
[b]a Les parasites de végétaux.[/b]
[b]2 Le pied.[/b]
La région postérieure est appelée « le pied ». Celle-ci est terminée
par deux orteils plus ou moins longs entre lesquels débouchent les
glandes pédieuses qui sécrètent un liquide visqueux.
Chez certaines espèces, les orteils forment des ventouses ou des
disques adhésifs qui servent aux déplacements ou à la fixation de
l’animal un substrat dur.
Chez les espèces pélagiques, le pied peut être réduit ou absent. Il
est très développé chez les formes primitives qui sont rampantes.
[b]3 Paroi et musculature.[/b]
La paroi des rotifères est constituée par une cuticule (épiderme
simple avec quelques faisceaux musculaires). La couche cuticulaire peut
être très épaisse et divisée en plaques : on parle alors de « cuirasse »
ou de lorica.
L’épiderme du pied (glandes pédieuses) sécrète une substance pour la
synthèse de tubes chez les rotifères fixés. Cet épiderme donne chez les
formes pélagiques, une substance gélatineuse.
La musculature est essentiellement constituée de faisceaux
circulaires, longitudinaux et discontinus. Il existe des muscles
rétracteurs du pied et de l’appareil rotateur.
Il existe un organe rétro-cérébral dans la région antérieure (au
niveau du système nerveux central) qui a la forme d’un sac ouvert à
l’extérieur. La fonction de cet organe est inconnue.
[b]4 L’appareil digestif.[/b]
La bouche s’ouvre au fond de l’aire buccale (antérieure). Celle-ci communique avec un pharynx de deux manières :
[list]
[*]Directement chez les espèces prédatrices.
[*]Par l’intermédiaire d’un tube buccale à paroi interne ciliée.
[/list]
Le pharynx est une chambre musculaire possédant un appareil
masticateur (le mastax) qui est caractéristique de l’embranchement. Le
mastax est formé de pièces mobiles d’origine cuticulaire. Les mâchoires
sont appelées « tropi ».
On peut distinguer sept pièces cuticulaires principales : le fulcrum, les ramus (x2), les uncus (x2), les manubrium (x2).
Les ramus et le fulcrum constituent la mâchoire inférieure alors que
les uncus et les manubriums constituent la mâchoire supérieure. Chez les
espèces prédatrices, cet appareil peut faire saillie par l’orifice
buccal pour permettre la capture et la dilacération des proies. Les
pièces de cet appareil ont une morphologie différente, comme la
formation des pinces ou des pièces perforantes.
Au niveau du pharynx, on trouve des glandes salivaires (entre deux et
sept en fonction des espèces). L’œsophage est court et cilié. L’estomac
est glandulaire ; on y trouve deux glandes gastriques. L’intestin est
court, suivi d’un rectum qui débouche dans un cloaque. L’orifice cloacal
est dorsal, au niveau de la descente du pied.
[b]5 L’appareil excréteur.[/b]
L’appareil excréteur est formé par deux protonéphridies. Les canaux
en partant débouchent dans une vessie contractile (ou urocyste). Elle
débouche ventralement dans le cloaque. Chez certaines espèces, la vessie
est absente : ce sont alors les canaux qui débouchent dans le cloaque.
Cet appareil contrôle la pression interne et joue donc un rôle
osmo-régulateur.
[b]6 Système nerveux et organes des sens.[/b]
Le système nerveux est composé par un volumineux ganglion cérébral.
De ce ganglion partent deux nerfs ventraux et deux terminaisons
nerveuses secondaires vont innerver l’appareil rotateur, les yeux, la
musculature et partent vers le corps.
Les organes sensoriels se situent au niveau de la double couronne
ciliaire de l’appareil rotateur. On distingue trois types d’organes :
les chémorécepteurs, les tangorécepteurs (rôle tactile), les
photorécepteurs.
Les organes sensoriels sont : des soies, des papilles, des fossettes
ciliées. On trouve aussi deux yeux qui vont fusionner en un œil unique
rouge vif.
[b]7 L’appareil reproducteur.[/b]
Les sexes sont séparés (gonochorisme) et le dimorphisme sexuel est
très marqué (les mâles sont plus petits que les femelles). Pour de
nombreuses espèces, la forme mâle n’a jamais été découverte.
[b]L’appareil mâle:[/b]
Cet appareil est constitué d’un testicule (donc impair) poursuivit
par un canal déférent qui s’ouvre au niveau du pied. Il peut y avoir
formation d’une papille à l’ouverture, représentant un pénis.
[b]L’appareil femelle:[/b]
Cet appareil est formé d’un ovaire en position ventrale, suivie d’un
oviducte qui débouche dans le cloaque. L’ovaire est composé de deux
parties : la partie antérieure comprend les ovules alors que la partie
postérieure à un rôle vitellogène. On observe donc une séparation des
fonctions gamétogènes et vitellogènes.
[b]8 Systématique.[/b]
Les Rotifères sont divisés en trois ordres :
[list]
[*]L’ordre des Seisonidés. Dans ce groupe, on trouve quelques espèces
marines dont certaines qui sont épizoïques (vivant fixées sur d’autres
organismes). Leur reproduction est bisexuée, sans parthénogenèse.
[*]L’ordre des Bdelloïdés. Les bdelloïdés colonisent les mousses, les
lichens d’eau douce. Ils sont nageurs ou rampants. On ne connaît pas les
formes mâles et il y a parthénogenèse thélytoque (femelle à femelle),
indéfinie et obligatoire.
[*]L’ordre des Monogonontes. Les monogonontes vivent dans les eaux
douces, saumâtres, dans les mousses, les lichens. Ils peuvent être
nageurs ou fixés.
[/list]
[b]9 Mode de vie.[/b]
Actuellement, on connaît environ 2000 espèces. On les trouve dans les
différents milieux de vie mais particulièrement en eau douce et dans
les mousses et lichens. On note quand même la présence de quelques
formes parasites de végétaux et d’animaux.
Les formes aquatiques sont surtout benthiques et se déplacent à la
recherche de nourriture. Les autres formes sont fixées (généralement sur
des algues). Les formes planctoniques ont une morphologie externe
modifiée par les conditions du milieu.
Pour une même espèce, on va avoir une morphologie différente selon le
milieu de vie, ce qui entraîne des difficultés de détermination.
Les rotifères mangent des animaux, des végétaux (souvent de petite
taille) qui seront attirés par la (les) couronne(s) ciliaire(s). Le
mastax, chez les formes
prédatrices est la première manifestation de la fragmentation des aliments dans le tube digestif.
[b]10 Reproduction.[/b]
Les œufs ont une segmentation totale et égale.
Chez les Seisonidés, la reproduction est simple, normale. Il n’y a
jamais de parthénogenèse. Chez les Bdelloïdés, toutes les femelles
donnent des œufs qui se développent seulement par parthénogenèse. En
revanche, les Monogonontes ont une reproduction sexuée compliquée (avec
trois sortes d’œufs). Il y a alternance de générations
parthénogénétiques et d’une génération sexuée.
Les femelles parthénogénétiques sont appelées « femelles amictiques
». Elles sont diploïdes et ne peuvent s’accoupler. Elles donnent des
embryons à développement immédiat ne subissant pas la réduction
chromatique. Ces embryons donnent des femelles diploïdes. Sous
l’influence de certaines conditions du milieu (photopériode,
température, pH, densité de population) apparaissent des femelles
fécondables (« femelles mictiques »). Ces dernières vont donner des
ovules qui émettent deux globules polaires. Si les ovules sont non
fécondés, on aura des mâles haploïdes. Ces mâles pourront s’accoupler
avec les femelles mictiques. La fécondation aboutit à des œufs à
coquille épaisse à « œufs de durée ». Ces œufs peuvent supporter
l’hiver. Quand ils se trouvent dans de bonnes conditions, ils se
développent et produisent des femelles amictiques.
Les rotifères peuvent être dits monocycliques quand ils présentent
plusieurs générations parthénogénétiques pendant la même saison et une
génération sexuée à l’automne. Les rotifères polycycliques ont au moins
deux périodes de reproduction sexuée (automne et printemps).
Pour tous, à la belle saison, il y a succession de femelles amictiques (diploïdes).
Il existe des affinités nématodiennes : symétrie bilatérale,
pseudo-cœlome, cuticule, absence d’appareil respiratoire et circulaire.
Il existe aussi des différences fondamentales avec les mêmes
nématodes : les nématodes ont une croissance discontinue par mues, ils
n’ont pas de formations ciliaires ni d’appareil excréteur de type
protonéphrien.
[b]Nématodes et rotifères n’ont donc pas d’ancêtre commun.[/b]
Par contre, on trouve des ressemblances remarquables avec les
plathelminthes. Le système excréteur est proche, il y a séparation des
fonctions gamétogènes et vitellogènes. On trouve les mêmes modalités de
développement des rotifères et des turbellariés. Il y a la présence
d’une ciliature assurant la locomotion. On peut aussi comparer les
pièces du mastax et les pièces du pharynx de certains turbellariés.
Une parenté entre turbellariés et rotifères est donc probable.
موضوع: Chapitre 3 : Les Métazoaires triploblastiques. 
الخميس يونيو 06 2013, 21:46
