Chapitre 2 : Les Diploblastiques.

[b]Chapitre 2 : Les Diploblastiques.[/b]

Les diploblastiques sont, de façon générale, des [b]métazoaires[/b] : une association de cellules qui se partagent le travail. Il existe de [i]nombreux stades chez les métazoaires[/i].

Il existe un groupe, les parazoaires, situés entre les protozoaires et les métazoaires : les [b]spongiaires[/b]. Ces spongiaires sont une [b]association cellulaire pouvant se défaire[/b]. La différenciation n’apparaît pas d’emblée. [i]Chez les diploblastiques[/i], il existe des [i]cellules totipotentes[/i].
Lorsqu’une partie du génome est exprimée et que l’autre partie est inhibée, on a une cellule différenciée.

Les cellules différenciées s’associent pour former des couches
monostratifiées : les feuillets. Quand les cellules forment les deux
feuillets fondamentaux, on parle alors d’organismes diploblastiques. Le
feuillet interne est appelé endoderme et le feuillet externe est appelé
ectoderme.

Les mêmes phénomènes sont observés au cours de l’embryogenèse. Le
début d’un animal est un stade unicellulaire (l’œuf) qui passe ensuite
par le stade diploblastique (gastrula). Chez les diploblastiques, le
développement s’arrête à ce stade.

Les trois embranchements des diploblastiques sont : les spongiaires, les cnidaires (polypes et méduses) et les cténaires.

[b]I Les spongiaires.[/b]


Les spongiaires sont des organismes essentiellement marins. On trouve
autour de 5000 espèces. Ce sont des organismes sessiles (vivant fixés).
Leurs seuls mouvements sont des contractions locales du corps et des
mouvements d’ouverture et de fermeture des pores.

[b]A Organisation.[/b]

Ce sont donc des parazoaires. Les différentes catégories cellulaires
n’ont pas de cohésion définitive. Dans la mésoglée, on trouve de
nombreuses cellules totipotentes.

Le spongiaire type est le type [b]olynthus[/b] : c’est une
amphore fixée par sa base. L’apex porte un orifice exhalant unique
(l’oscule) et la paroi est percée de nombreux pores inhalant.

Suivant la complexité de la paroi, on distingue différents stades (pas de groupe systématique).
[b]1 Le stade Ascon.[/b]


Le stade ascon est le stade le plus juvénile de la plupart des
éponges. La structure de la paroi est identique en tous points du corps.
Il n’y ni organe ni appareil.

La mésoglée forme une gelée où circulent différentes catégories cellulaires, totalement indépendantes.

L’ectoderme est formé d’un épithélium de revêtement : les
pinacocytes. Ce sont des cellules aplaties, jointives, recouvertes d’une
fine cuticule. Entre les pinacocytes s’ouvrent les pores inhalants,
formés par des porocytes (pour l’entrée d’eau).

Le feuillet interne tapisse toute la cavité gastrale (ou atrium ou
spongocœle) et est composé de choanocytes. Ce sont des cellules de
grande taille, pourvues d’un long flagelle et l’apex forme une
collerette de nombreuses microvillosités. Les choanocytes ressemblent
aux choanoflagellés. Ils créent un courant d’eau dans l’atrium, ce qui
permet la capture de particules alimentaires dans la collerette, mais
aussi, la circulation de l’O[sub]2[/sub].

Dans la mésoglée, on trouve :

[list]
[*][b]Des scléroblastes[/b] : ils sécrètent les spicules. Ils peuvent
se grouper par groupe de 2 ou 3 (et donner ainsi des spicules de 2 ou 3 axes).
[*][b]Des cellules amiboïdes[/b] à rôle phagocytaire.
[*][b]Des collancytes[/b] qui sécrètent la mésoglée.
[*][b]Des archéocytes[/b] : ce sont de véritables cellules totipotentes.
[*][b]Des myoblastes[/b] (en petit nombre) : ce sont des cellules capables de contraction.
[*][b]Des cellules nerveuses[/b], diffuses.
[/list]
[b]2 Le stade Sycon.[/b]


Les choanocytes se localisent dans des diverticules tubulaires qui
débouchent dans l’atrium par des orifices : les apopyles. Il y a
formation de canaux pour piéger l’eau chargée de particules
alimentaires.

[b]3 Le stade Leucon.[/b]


Chaque diverticule se divise en diverticules secondaires appelés
corbeilles vibratiles. Les choanocytes sont dans ces corbeilles. Elles
débouchent dans des canaux exhalants, en relation avec l’oscule.

[b]B Classification.[/b]


On reconnaît trois classes, selon la nature des spicules :

[list]
[*][b]Les éponges calcaires[/b]: les spicules sont composés de calcite. Elles peuvent être simples ou composées. Il existe deux formes :
[list]
[*][b]Homocœle[/b] : les choanocytes tapissent tout l’atrium.
[*][b]Hétérocœle[/b] : il y a formation de corbeilles vibratiles ou de diverticules tubulaires.
[/list]
</li>
[*][b]Les Hexactinellides[/b] (ou triaxonides ; genre
Euplectella). Les spicules sont composées de silice hydratée et donnent
une architecture cohérente. Elles possèdent trois axes et parfois,
peuvent atteindre une longueur de 60 centimètres.
[*][b]Les Démosponges[/b] : le squelette est formé de spongine pouvant être associée à quelques spicules siliceux.
[/list]
[b]C La reproduction et le développement.[/b]


Les éponges sont gonochoriques ou hermaphrodites ; il n’y a jamais de gonades.

[b]1 La gamétogenèse.[/b]


[b]a Les gamètes mâles.[/b]


Ces gamètes sont des archéocytes diploïdes situés dans la mésoglée.
Ils se divisent en deux cellules diploïdes dont l’une entoure l’autre.
Ensuite, il y a méiose et se forme 4 cellules haploïdes qui seront les
spermatozoïdes.

[b]ß Les gamètes femelles.[/b]


Ces gamètes sont dans la mésoglée. Les archéocytes se différencient
en cellules arrondies (oogonies) qui passent dans les corbeilles
vibratiles. C’est là qu’à lieu la méiose. Les cellules regagnent la
mésoglée et connaissent une augmentation du volume cytoplasmique et sont
alors des ovocytes.

[b]2 La fécondation.[/b]

Un spermatozoïde pénètre dans un choanocyte et perd son flagelle. Le
choanocyte perd collerette et flagelle. Le spermatozoïde devient alors
un spermiokyste alors que le choanocyte devient une cellule charriante.

Cette dernière va aller au contact de l’ovocyte pour y injecter le spermiokyste.

C’est une fécondation indirecte.

[b]3 Le développement embryonnaire et larvaire.[/b]


Le développement est particulier. Les éponges, vivipares, incubent
l’embryon dans la mésoglée. Après la fécondation, l’œuf subit 4
divisions qui l’amènent au stade 16 blastomères (8 macromères et 8
micromères). Les macromères donneront les cellules supérieures à
potentialité ectodermique alors que les micromères ont une potentialité
endodermique.
Les micromères se divisant plus vite que les macromères, on atteint
un stade intermédiaire (blastula) : sphère creuse. Les cellules
endodermiques de la blastula vont acquérir des flagelles alors que les
cellules ectodermiques s’écartent pour ménager un orifice (différent du
blastopore). C’est le stade stomoblastula. Le premier repas se fait par
consommation des choanocytes de la mère.

La stomoblastula subit une inversion des feuillets par extroversion :
inversion des surfaces par l’ouverture ménagée dans l’ectoderme.

[b]On obtient une larve nageuse typique ou amphiblastula.[/b]


[center][img(178,143)]http://www.biodeug.com/cours/balic/0235.jpg[/img][/center]

Lors du mouvement de migration des feuillets, le placenta s’est
retrouvé dans la larve : il se fait digérer ; c’est le second repas
embryonnaire.

La larve va tomber sur le fond et il se passe alors la véritable
gastrulation. La larve se fixe par le blastopore, l’endoderme perd sa
ciliature alors que se différencient les choanocytes.

Le blastopore se ferme et l’oscule se perce à l’apex. L’ectoderme voit se différencier des sporocytes.

[b]4 Notion d’individu.[/b]


C’est une notion floue car les cellules sont très malléables. Si l’on
fragmente une éponge, on peut faire un bouturage. Il peut se former des
amas d’archéocytes affleurant en surface. Ils se détachent (en devenant
des propagules) et donnent un nouvel individu. Les propagules peuvent
être différenciés.

Les propagules s’entourent de deux couches cellulaires qui édifient
des amphidisques. Ces derniers vont attendre le retour de conditions
favorables pour redonner des propagules puis de nouveaux individus.

[b]Il n’y a pas d’individu au sens strict, ni de colonie.[/b]

[b]Ce sont des individus particuliers (parazoaires).[/b]

[b]II Les cnidaires.[/b]


Les cnidaires sont à 99% marins, 1% d’eau douce (cnidaire = radiata).
Il existe une symétrie radiaire, plusieurs tentacules entourent la
bouche. Ces animaux ont une cavité gastro-vasculaire interne avec un
seul orifice (la bouche).

Deux formes peuvent alterner pour la même espèce :

[list]
[*][b]La forme méduse[/b] : elle est libre, pélagique et constitue (généralement) la forme sexuée.
[*][b]La forme polype[/b] : elle est benthique, fixée. C’est une forme asexuée (généralement).
[/list]
Les polypes peuvent être solitaires ou coloniaux et acquérir alors,
un polymorphisme des individus : c’est une variation morphologique
intraspécifique liée à la spécialisation des individus.

On note la présence de cellules urticantes : les cnidocystes (ou
cnidoblastes, ou nématoblastes, ou nématocystes). Ces cellules
contiennent un filament urticant baignant dans une toxine
(l’actino-congestine).

Les cnidoblastes ont un cnidocil qui, lorsqu’il est excité, entraîne
la dévagination du fil urticant qui peut tuer la proie ou créer des
irritations.
a paroi possède une structure diploblastique. Ectoderme et endoderme sont séparés par la mésoglée.

Au niveau de l’ectoderme, il y a un pavage de cellules
épithélio-musculaires, des cnidoblastes et quelques cellules
interstitielles totipotentes.

L’endoderme est constitué de cellules biflagellées à rôle
phagocytaire et de cellules glandulaires sécrétant les enzymes digestifs
(la digestion se déroule en deux temps). Il n’y a pas fabrication
d’organe au sens strict.

La reproduction sexuée produit un œuf, puis, à l’éclosion, on obtient
une larve ciliée nageuse (planula) à polarisation antéro-postérieure
(avec donc, une symétrie bilatérale). La symétrie radiaire est la
conséquence de la fixation et de la métamorphose de la planula.

Il existe trois classes de cnidaires : les [i]anthozoaires[/i], les [i]hydrozoaires[/i] et les [i]scyphozoaires[/i].

[b]A Les Anthozoaires.[/b]


Seule la forme polype persiste : l’organisation du polype se
complique donc. Il existe une symétrie bilatérale déterminée par une
invagination ectodermique qui forme le pharynx (ou stomodeum). Le
pharynx est aplati latéralement.

La cavité gastrale voit l’ectoderme former des replis qui déterminent
des cloisons. Dans la région antérieure, ces cloisons se soudent au
pharynx : on a alors des loges. Il y a autant de tentacules que de
loges.

On distingue deux groupes :

[list]
[*][b]Les octocoralliaires[/b] : ils ont 8 tentacules, 8 loges et 8 cloisons.
[*][b]Les hexacoralliaires[/b] : ils ont n x 6 tentacules, n x 6 tentacules et n x 6 cloisons.
[/list]
[b]1 Les octocoralliaires.[/b]

Chaque tentacule porte deux rangées de pinnules et est muni de cnidoblastes.

Le pharynx a une section plus ou moins ovale et est muni, à une
extrémité, d’une gouttière ciliée : le siphonoglyphe. Le battement des
cils permet la progression des particules alimentaires vers la cavité
gastrale. Cette dernière possède 8 cloisons à disposition radiaire.

Les octocoralliaires sont tous coloniaux et les individus de la
colonie sont tous semblables. Ils sont tous issus d »un même polype
souche, lui-même issu de la fixation de la planula. La formation de la
colonie est réalisée par bourgeonnement.

Les différents polypes sont unis par des évaginations tubulaires (les
stolons). Ce sont sur ces stolons que bourgeonnent les nouveaux
individus. Les colonies seraient peu importantes s’il n’y avait pas de
squelette. Le système de construction du squelette permet de
différencier les différentes formes d’octocoralliaires.
[b]a Les Alcyonides.[/b]


Dans la mésoglée, les scléroblastes forment des spicules creux qui
s’enchevêtrent pour former une structure solide. Le squelette est peu
dur et la colonie a un aspect digité. Les polypes sont reliés par des
tubes endodermiques.

[b]ß Les Stolonifères ([i]Tubipora[/i] = « orgue de mer »).[/b]


Les stolons ont une disposition très régulière et le squelette est
constitué de spicules dans la mésoglée. Ces spicules ont une disposition
très cohérente.

[b]? Les Gorgonides.[/b]


La colonie a un aspect arborescent ou en éventail. Elle est soutenue
par un squelette externe corné pouvant être imprégné de sels calcaires.

[b]d Les Coralides (ex : le corail).[/b]


Les tubes endodermiques se ramifient dans la colonie et le squelette
est calcaire, très dur et externe. Actuellement, les Gorgonides et les
Coralides sont parfois regroupés ensemble, on parle uniquement de
Coralides.

[b]e Les Pennatulidés.[/b]


La colonie se développe sur un axe (ou rachis), enfoncé dans le sable
par sa base. Il se couvre de polypes. Le squelette est formé de [b]spicules mésogléens[/b].

[b]2 Les Hexacoralliaires.[/b]


Les hexacoralliaires ont un système radiaire d’ordre 6. Leurs
tentacules sont sans pinnule et les polypes peuvent être solitaires ou
coloniaux. Lorsqu’ils sont coloniaux, ils forment des supports immenses :
les récifs.
Les hexacoralliaires n’ont jamais de scléroblaste mésogléen ; par
contre, ils possèdent des calcoblastes situés à la base de l’ectoderme
(position basale).

Il existe deux types morphologique : les Actiniaires (mous) et les Sclératinides (formant les récifs).

[b]a Les Actiniaires.[/b]


Ces sont les anémones de mer, avec un >polype solitaire et géant.
Les diverses loges communiquent entre elles par des ostioles. Les
Actiniaires ont aussi de longs filaments branchés sur l’endoderme (les
aconties). Ces aconties sortent des orifices de la paroi (les cinclides)
et sont garnies de cnidoblastes.

Les gonades apparaissent périodiquement.

La planula tombe sur le fond et donne un petit polype qui grossit par développement de la structure des cloisons.

Le jeune polype possède 12 cloisons macrentériques (principales) qui
déterminent des loges puis des interloges. Au niveau des interloges se
forment des cloisons micrentériques (ce sont des loges incomplètes).

Avec le temps, le nombre de tentacules s’accroît.

Les modes de vie sont très variés chez les Actiniaires :

[list]
[*][b]Anémones pivotantes[/b] : fouisseuses dans le sable.
[*][b]Anémones flottantes[/b] : piègent l’air dans un repli de leur base et flottent à l’envers.
[*][b]Anémones benthiques fixées[/b].
[*][b]Anémones en association avec des pagures[/b] : elles
sont fixées sur la coquille voir même sur les pinces. Elles bénéficient
des restes des proies du pagure mais elles lui servent pour tuer les
proies.
[/list]
En dehors de la reproduction sexuée, il y a possibilité de scissiparité par découpage longitudinal ou latitudinal.

[b]ß Les Madréporaires.[/b]


Les madréporaires sont dans les eaux riches en calcaire, bien aérées avec une température supérieure à 20°C.

A la base du polype apparaissent des lignées radiaires de
calcoblastes : ils forment dans un premier temps une base homogène
(plaque). Dans un second temps, ils sécrètent des lignées radiaires qui
donnent des axes rayonnés.

Si les polypes sont accolés, il se forme un ensemble massif (genre
Astrea). S’ils s’alignent et fusionnent partiellement, c’est le genre
Meandrina.

[b]B Les Scyphozoaires.[/b]

Dans cette classe, il y a simplification du polype : il devient une
phase larvaire. Il est suivi de l’apparition de la méduse qui formera
les gamètes. Le cycle typique est celui d’Aurélia.

La planula est typique, à deux feuillets. Elle tombe sur le fond, se
fixe par la région antérieure pour se transformer en un petit polype
scyphostome (jeune polype). Ce polype possède un orifice buccal. Il
acquière ensuite 4 tentacules puis 8. Il mesure quelques millimètres.

La bouche se situe à l’extrémité d’une petite trompe : le probocis.
La cavité gastrale est cloisonnée et possède quatre loges. Ce polype
subit la multiplication asexuée par strobilisation : il subit une série
de constrictions transversales pour prendre l’aspect d’assiettes
empilées. Chacune de ces « assiettes » se détache et se retourne pour
donner une jeune méduse (méduse éphyra). Sa croissance donnera la méduse
adulte qui possède une série de tentacules courts, périphériques
(formant des franges) et quatre bras buccaux. On trouve quatre 4 massifs
gonadiques et des zones sensorielles périphériques : les rhopalies. Ces
dernières possèdent des organes photosensibles (ocelles), le statocyste
qui détecte la gravité (pour l’équilibration). La rhopalie est protégée
par un lobe qui forme une sorte de bouclier. La cavité sous-ombrellaire
est complètement ouverte (pas de vélum) : méduses acraspèdes ou méduses
acraspédotes. Cette cavité est capable de contraction mais le
déplacement sur de longues distances reste passif.

[b]C Les Hydrozoaires.[/b]

On distingue divers groupes comme les Hydrides et les Leptolides. Les
individus de ces deux groupes sont dépourvus de pharynx et la bouche
s’ouvre directement à la surface du corps dans la cavité gastrale. Dans
le cycle vital, il y a alternance des deux phases : polypes et méduses,
sauf chez les Hydrides où la méduse disparaît et le polype est alors
capable de reproduction sexuée et asexuée.

[b]1 Les Hydrides.[/b]


On distingue des polypes mâles et femelles qui donnent des gamètes
qui, par fécondation, donnent un œuf qui va tomber et donner un jeune
polype (capable de multiplication asexuée par bourgeonnement) sans
passage par le stade planula.

[b]2 Les Leptolides.[/b]


Chez les Leptolides se développent des structures coloniales ; le
stolon de bourgeonnement est appelé hydrorhize ; la base du polype est
l’hydrocaule (la tige) ; chaque polype est un hydrante. L’ensemble de
ces formations charnues compose le cœnosarc. Ce dernier est protégé par
une enveloppe d’origine ectodermique (le périsarc). Autour de chaque
polype se forme une enveloppe protectrice (l’hydrothèque).

Dans le groupe des Calyptoblastides, l’hydrothèque enveloppe tout le
polype alors que dans le groupe des Gymnoblastides, l’hydrothèque
n’enveloppe que la base du polype.

Le polymorphisme permet de distinguer :

[list]
[*][b]Des gastrozoïtes[/b] (polypes nutritifs) qui ont une bouche et une couronne de tentacules.
[*][b]Des dactylozoïtes[/b] (polype défensif) riches en cnidoblastes, sans bouche ni tentacule.
[*][b]Des gonozoïtes[/b] qui réalisent le bourgeonnement des méduses. L’axe de bourgeonnement est le blastostyle.
[/list]
Les méduses portent les gonades qui donneront les gamètes qui, par
fécondation, donnent un œuf qui donne une planula qui va tomber sur le
fond et former une colonie à partir du premier polype.

[b]3 La formation des méduses.[/b]

[list]
[*]A Il y a formation de protubérances à la surface des blastostyles (= bourgeons médusaires), délimitées par les deux feuillets.
[*]B Il y a formation d’un nodule médusaire qui s’isole de l’ectoderme périphérique. Le nodule va se creuser d’une cavité.
[*]C+C’ Il comprend l’ébauche de la cavité sous-ombrellaire et celle des tentacules.
[*]D La lame didermique forme le vélum et une saillie axiale de la cavité va former le manubrium qui se perce de la bouche.
[*]E Le pédoncule de fixation s’étire et se rompt : c’est la libération
de la méduse. Quand elle est détachée, elle réalisera la dissémination
des gamètes. Toutes les méduses issues d’une même colonie ont le même
sexe.
[/list]
La multiplication asexuée peut atteindre la méduse :

[list]
[*]par scissiparité dans l’axe du manubrium ;
[*]par des bourgeonnements au niveau du manubrium.
[/list]
[b]4 Les Siphonophores.[/b]

Les Siphonophores sont des animaux pélagiques où la colonie est
constituée d’une association de plusieurs unités (cormidies). La
cormidie est formée d’une association de polype polymorphiques.

Cette colonie se développe à partir de la planula. Cette dernière ne
se fixe pas : à son pôle antérieur se forme un nodule médusaire qui va
constituer le pneumatophore (cavité sécrétant un gaz riche en azote,
oxygène et argon) qui a un rôle de flotteur.

La région postérieure s’allonge et forme un filament pêcheur et le tout premier gastrozoïte : c’est la larve siphonula.

Entre le premier gastrozoïte et le pneumatophore, on trouve une zone
de croissance (le nectosome) qui permet la formation des cormidies.

La région antérieure du nectosome forme d’abord plusieurs bourgeons
qui se différencient en cloches natatoires. Dans la région inférieure,
les cormidies successives apparaissent.

Une cormidie comprend des gastrozoïtes, des dactylozoïtes (rôle
défenseur, avec un palpe allongé), un filament pêcheur riche en
cnidoblastes, des gonozoïtes mais aussi des individus médusoïdes,
capables de se différencier en n’importe quel type polypier.

L’ensemble de la colonie est protégé par un bouclier. Exemple : [i]Halistemma[/i].

Il existe d’autres types morphologiques :

[list]
[*][b]Les Anectes (Chryslia)[/b] : le pneumatophore forme un
flotteur très développé muni d’une carène. Les cormidies sont
directement fixées au flotteur et ne sont pas protégées par un bouclier.
[*][b]Les Chondrophorides (Vellela)[/b] : Ils utilisent le
polymorphisme comme des organes : on trouve un seul gastrozoïte central
entouré par une zone concentrique de gonozoïtes, eux-mêmes entourés de
dactylozoïtes. Le flotteur est divisé en cloisons remplies d’air. La
zone de mésoglée est riche en réserves (le « foie »). La partie
supérieure forme une voile qui permet de dériver avec le vent.
[/list]
[b]III Les cténaires (= les Cténophores).[/b]


Les cténaires sont marins et n’ont aucun lien phylétique avec les cnidaires. Ils sont pélagiques et carnivores.

On trouve un type morphologique par espèce. Ils ont une double
symétrie bilatérale : un plan tentaculaire et un plan pharyngien (le
deux sont perpendiculaires).

L’organisme type est le cydippe (son diamètre est compris entre 1,5
et 15 millimètres). Le pôle oral porte la bouche. Le pôle aboral porte
un statocyste (organe d’équilibration).

Ces cténaires ont également deux tentacules (qu peuvent atteindre 15
centimètres). Ces derniers peuvent se rétracter dans des poches
tentaculaires. A la surface du corps, on distingue huit rangées de
palettes vibratiles (peignes ou cténidies). Leurs battements permettent
le déplacement de l’animal.

Les tentacules portent des cellules particulières : les colloblastes,
qui sont constitués d’une masse de granules adhésifs et d’un
prolongement cytoplasmique qui forme le filament spiralé. Le noyau,
rectiligne, forme un filament droit. Quand cette cellule est excitée,
elle sort de l’ectoderme où elle reste accrochée par le filament spiralé
et se sert des granules adhésifs pour attraper la proie.

Il existe deux autres formes anatomiques :

[list]
[*][b]Les Tentaculés[/b] (Cestus) : ce sont des cténaires dilatés latéralement dans le plan tentaculaire.
[*][b]Les Atentaculés[/b] (Beroe) : ils sont en forme de cloche avec une dilatation du pharynx.
[/list]