Chapitre 8 : Les Angiospermes.

[b]Chapitre 8 : Les Angiospermes.[/b]

[b]I Généralités.[/b]


C’est un sous-embranchement des spermaphytes qui est divisé en deux
sous-classes : les monocotylédones et les dicotylédones. Ces
angiospermes sont caractérisés par la présence de l’ovule dans un ovaire
et de la graine dans un fruit. Les organes reproducteurs (à l’origine
des gamètes) sont placés dans une structure particulière : la fleur.

[b]II Cas d’un dicotylédone avec [i]Ranunculus acris[/i].[/b]


[b]A L’appareil reproducteur mâle (les étamines)[/b]


Les étamines sont constituées d’un filet (pédicelle rattaché au
réceptacle floral) et d’une anthère où se différencie le pollen. Chaque
anthère est constituée de deux loges, symétriques par rapport au filet,
qui comportent chacune deux sacs polliniques. Dans une étamine jeune,
chaque étamine jeune comprend une masse centrale de grosses cellules à
noyaux volumineux : ce sont les archéspores. Elles sont entourées de
plusieurs assises de cellules : par les cellules nourricières qui
forment le tapis, par plusieurs assises transitoires, par une assise
mécanique dont les cellules lignifiées interviennent dans l’ouverture de
l’anthère et par un épiderme.

Les archéspores subissent la réduction chromatique et donnent, chacun, quatre microspores (à N chromosomes).

[i]Remarque :[/i]Chez les monocotylédones, il y a cloisonnement
après chaque division cellulaire, alors que chez les dicotylédones, il y
a cloisonnement toutes les deux divisions.

Les microspores se divisent une nouvelle fois et s’entourent d’une
paroi épaisse, ornementée, et constituée de deux couches (l’exine et
l’intine). L’exine est percée de pores germinatifs. A maturité, chaque
grain de pollen contient une cellule végétative à gros noyau et une
cellule reproductrice à petit noyau. Le grain de pollen est le
gamétophyte mâle qui va se disséminer. Ce grain a commencé son
développement dans l’anthère, avant de se charger en matériaux de
réserve et de subir la déshydratation qui le fait passer à l’état de vie
ralentie (parfois, on a seulement des loges polliniques). L’ouverture
des anthères se fait grâce à la dessiccation. La longévité d’un grain de
pollen est variable (graminées : un jour ; rosacées : 100 jours).

[b]B L’appareil reproducteur femelle.[/b]


Il est constitué par :

[list]
[*]Les carpelles qui sont, chacun, formés par une partie renflée et creuse qui contient un ovule.
[*]Un style court, terminé par un stigmate formé de papilles.
[*]L’ovule est constitué par une partie tégumentaire formée de deux
membranes. Ces deux membranes sont interrompues par une minuscule pore :
Le micropyle. L’ovule est inséré sur la partie renflée de l’ovaire, sur
le placenta. Cet ovule est relié au funicule.
[/list]
Chez la renoncule, l’ovule est anatrope : le micropyle est en bas,
proche du placenta. Le plan de raccordement du funicule et de l’ovule
s’appelle le [b]hile[/b]. (anatrope = complètement renversé).

Dans le funicule, pénètre un faisceau de tissus conducteurs qui se
ramifient au niveau de la chalaze. A l’intérieur de l’ovule se trouve le
nucelle.

[i]Remarque : [/i]On a différents types d’ovules : droits (ou
orthotropes), les axes du funicule et du nucelle sont confondus ;
courbes (ou campylotropes), les axes du funicule et du nucelle sont
perpendiculaires.

[b]C La réduction chromatique.[/b]


Le sac embryonnaire, dans le nucelle, représente le prothalle
femelle. A l’origine, c’est une cellule épidermique qui s’est divisée en
une cellule pariétale (qui avorte) et en une cellule sporogène. C’est
cette dernière qui va subir la réduction chromatique en donnant quatre
tétraspores dont trois qui vont dégénérer. La spore la plus interne va
subsister et va constituer le sac embryonnaire.

[b]D Le gamétophyte femelle.[/b]


Après les divisions du mégaspore, les noyaux se répartissent en trois complexes :

[list]
[*]Le pôle microplylaire : l’oosphère est associée à deux synergides.
[*]Le pôle de la chalaze : c’est un groupe de trois cellules, les antipodes
[*]La zone centrale qui contient deux noyaux «polaires ».
[/list]
[b]E Pollinisation et germination.[/b]


Pour la renoncule, la pollinisation se fait par les insectes et par
le vent. Le grain de pollen va se déposer sur le stigmate, va germer en
produisant un long tube pollinique qui s’enfonce dans le nucelle jusqu’à
l’ovule. Le noyau reproducteur du pollen se divise en deux
spermatozoïdes.

Le tube peut pénétrer par le micropyle : c’est une porogamie.

Il peut rentrer par la chalaze : c’est une chalazogamie.

La durée de croissance du tube va de quelques heures à quelques mois.

[b]1 La fécondation.[/b]


Le contenu du tube se décharge dans le sac embryonnaire. L’un des
spermatozoïdes s’unit avec l’oosphère et donne le zygote principal (à
2N). L’autre spermatozoïde s’associe aux noyaux polaires et va former un
zygote accessoire (à 3N). C’est la double fécondation des angiospermes.

[b]2 La graine.[/b]


Le zygote principal donne une plantule avec deux feuilles
embryonnaires (les cotylédons). Le zygote triploïde va donner l’albumen.
Au cours du développement de la plantule, les réserves s’accumulent
dans l’albumen et dans les cotylédons. Les téguments se lignifient
(durcissement). Passage à l’état de vie ralentie, puis, dispersion.

On a différents types de téguments :

[list]
[*]La caroncule, qui est un bourgeonnement au niveau du micropyle du ricin.
[*]L’arille, qui est un bourgeonnement au niveau du hile.
[*]L’arillade qui est un revêtement recouvrant la graine.
[*][b]4 La germination.[/b]


Elle a lieu quand la graine est dans un bon état physiologique et
quand les conditions du milieu sont favorables. Un bon état
physiologique est caractérisé par un grand pouvoir germinatif qui dépend
de l’état de maturité des graines (certaines germent immédiatement mais
pendant un temps très court, d’autres ont une germination différée :
elles ne peuvent germer qu’après une «dormance » ayant plusieurs
origines : les téguments de l’embryon sont immatures, des inhibiteurs de
levée de dormance sont présents et doivent être éliminés par des
conditions favorables du milieu : réhydratation).

Cette germination a lieu quand des conditions favorables comme la
concentration en oxygène, la température, la quantité de lumière, ou,
des facteurs biologiques sont réunis. Il y a alors croissance de la
radicule et émission d’un bourgeon (la gemmule) qui donnera les
premières feuilles. Il y a parfois une tigelle entre la radicule et la
gemmule.

On a deux types de germination :
[*]La germination épigée (exemple, le haricot). La graine est soulevée
hors du sol car il y a un accroissement rapide de la tigelle qui donne
l’axe hypocotyl qui soulève les deux cotylédons hors du sol. La gemmule
se développe (après la radicule) et donne une tige feuillée au-dessus
des deux cotylédons. Le premier entre-nœud donne l’épicotyl. Les
premières feuilles, au-dessus des cotylédons sont les feuilles
primordiales (elles sont plus simples que les futures feuilles).
[*]La germination hypogée (exemple, le maïs). La graine reste dans le
sol, la tigelle ne se développe pas et les cotylédons restent dans le
sol.
[/list]
[b]Bilan sur les angiospermes :[/b]


Ils ont un cycle haplo-diplopasique (surtout sporophytique). Les
gamètes femelles sont parasites du sporophyte. La fécondation est une
siphonogamie ([b]attention, c’est une double fécondation[/b]).

[b]III Les archégoniates cormophytes.[/b]


A partir des mousses, l’évolution des gamètes mâles et femelles donne
une diminution du territoire végétatif du prothalle et la perte de son
indépendance.

Passage au milieu aérien et mode de vie.

Le gamétophyte mâle se développe à partir des réserves accumulées dans les spores. Il y a diminution du nombre d’anthéridies.

Le gamétophyte femelle : le prothalle cesse d’accumuler des réserves,
elles seront élaborées après la fécondation. Ce sont les gamétophytes
les plus évolués.

La réduction des gamétophytes et des gamétanges est une stratégie
évolutive. Cette stratégie entraîne, un allongement du cycle de
développement (80 heures pour les champignons et plusieurs années pour
les fleurs), la suppression partielle de la génération haploïde
indépendante (fragile), l’affranchissement des aléas d’un
approvisionnement énergétique et en eau, en permettant le développement
de prothalles parasites du sporophyte.

L’évolution a d’abord formé des gamètes mobiles dans l’eau pour les
algues et les mousses, puis des gamètes véhiculés, pour les
archégoniates, par les tubes polliniques grâce à la siphonogamie.
Celle-ci permet un affranchissement de l’eau pour effectuer la
fécondation. C’est aussi le passage d’une fécondation simple à une
fécondation double qui conduit chez les angiospermes à la formation d’un
embryon « nourrice » ou albumen.