Chapitre 7 : Les phanérogames ou spermaphytes : les Gymnospermes.

[b]Chapitre 7 : Les phanérogames ou spermaphytes : les Gymnospermes.[/b]

Ce sont des végétaux vasculaires dont la fécondation est indépendante
du milieu extérieur et dont les éléments reproducteurs (gamétophytes)
sont les grains de pollen chez les mâles et les ovules chez les
femelles.

On a deux sous-ensembles majeurs : les gymnospermes dont les ovules
et les graines sont nus, et les angiospermes chez qui la graine est dans
un fruit.
Ils apparaissent au Dévonien. Leur épanouissement à lieu à la fin de
l’ère primaire et pendant l’ère secondaire. Maintenant, ce groupe est en
déclin. Les plus nombreux sont les coniférales. Ce sont surtout des
arbres et arbustes à feuilles persistantes.

Leur anatomie :

[list]
[*]trachéïdes à ponctuations aréolées.
[*]le bois secondaire est homoxylé.
[*]ils possèdent de nombreux canaux à résine (d’où le terme de résineux).
[/list]
On trouve trois classes : les Cycadophytes, les Coniférophytes, les
Gnétophytes. On a toutefois un autre type de classification avec quatre
subdivisions : les Cycophyta, les Ginkgophyta, les Coniférophyta, les
Gnétophyta.

[b]I Le [i]Ginkgo biloba[/i] de la division des Ginkgophyta.[/b]


C’est un arbre asiatique qui a été introduit en France au 18éme siècle.

[b]A Le sporophyte à 2N[/b]


[b]1 L’appareil végétatif.[/b]


C’est une espèce dioïque (mâle [b]ou[/b] femelle). Ses
feuilles sont caduques avec deux sortes de rameaux. On a les pousses
longues, à entre-nœuds allongés et à croissance indéfinie : ce sont les
auxiblastes. On a ensuite les pousses courtes, qui sont sexuées et à
croissance définie : ce sont les mésoblastes.

[b]2 L’appareil reproducteur mâle (à fleurs mâles).[/b]


Les fleurs sont constituées par des bouquets d’étamines situés à
l’aisselle des feuilles. Les étamines sont formées par un filet portant
deux sacs polliniques. A maturité, il y a ouverture du sac par la fente
longitudinale : c’est la libération du pollen.

Les sacs polliniques proviennent de la différenciation d’un massif
d’archéspores (à 2N) se divisant et donnant une assise nourricière (le
tapis) et les cellules mères des microspores à 2N.

[b]3 L’appareil reproducteur femelle (à fleurs femelles).[/b]


Ces fleurs sont situées à l’extrémité des rameaux courts. Elles sont
sur un axe (le pédicelle), qui porte deux ovules, dont une qui avortera
en formant une cupule. Les ovules (ou, masses cellulaires, ou nucelle)
sont entourés par un tégument interrompu, au sommet, par le micropyle.

[b]B Les gamétophytes.[/b]


[b]1 Le gamétophyte mâle.[/b]


Il est dans le sac pollinique. Les archéspores à 2N subissent la
réduction chromatique pour donner des microspores qui vont évoluer en
grains de pollen. Un grain de pollen est composé de deux cellules
prothalliennes protégées par l’exine, d’une cellule gamétogène, d’une
grande cellule végétative protégée par l’intine. La partie végétative du
grain de pollen est constituée par une cellule prothallienne et par les
deux autres cellules non prothalliennes.

[b]2 Le gamétophyte femelle.[/b]


Dans le nucelle, l’archéspore donne une cellule mère qui subit la
réduction chromatique et qui donne 4 mégaspores (seule la plus interne
va se développer en donnant le gamétophyte femelle : l’endosperme). Cet
endosperme va subir de nombreuses divisions et va être formé de deux
parties : par un endosperme coenocytique (avec beaucoup de noyaux) et
par un endosperme définitif qui est un ensemble de cellules où
s’accumulent des réserves (amidon et lipides). Au sommet de
l’endosperme, deux archégones se différencient.

[b]C Pollinisation et germination.[/b]


Le pollen est disséminé par le vent au printemps alors que les ovules
ne sont pas encore mûres. Il y a alors une sécrétion de liquide
mucilagineux par le micropyle qui permet la fixation des grains de
pollen. Il y résorption de l’ensemble, liquide plus pollen, vers la
chambre pollinique qui se referme. Le grain de pollen va germer pour
donner un microprothalle, en se fixant dans le nucelle. La cellule
gamétogène se divise et donne une cellule du pied (ou cellule du tube)
et une cellule du corps (reproductrice). Cette cellule reproductrice
donne deux anthérozoïdes (ou spermatozoïdes flagellés).

[b]D Fécondation et formation de l’œuf et du sporophyte.[/b]


Libérés du grain de pollen, les spermatozoïdes nagent dans le liquide
du nucelle et l’un d’eux va féconder l’oosphère (c’est une zoïdogamie à
milieu interne à l’organisme liquide). Cette fécondation est suivie de
la formation de zygote (ou œuf). Le noyau du zygote se divise
immédiatement et donne un pré-embryon qui se différencie en deux zones.
Une zone supérieure qui est un suspenseur (c’est aussi le col de
l’archégone), et une zone inférieure méristématique : l’embryon qui,
complètement différencié, est formé d’une radicule, d’une tigelle, d’une
gémule et de deux cotylédons.

[b]E Le développement de l’ovule fécondé.[/b]


A maturité, l’ovule donne une pré-graine dont le tégument se divise
en trois couches. Le nucelle persiste en une mince couche. L’endosperme
occupe toute la partie centrale. Les réserves sont dans l’endosperme
avant la fécondation. Les ovules peuvent tomber avant d’être fécondés.
Il n’y a pas de vie ralentie avant la germination.

Chez le Ginkgo, on assiste à la première apparition d’un ovule
(mégasporange) nu. Le gamétophyte n’a pas de vie autonome : le
gamétophyte mâle est parasite du sporophyte et le gamétophyte femelle
est réduit.

La fécondation est une zoïdogamie avec le liquide fourni par l’ovule.
Le cycle est haplodiplophasique, il est surtout diplophasique car c’est
la seule forme de vie autonome.



[b]II Le pin, Coniferophyta.[/b]


Ce sont des arbres de grande taille dont les feuilles sont groupées
par deux en aiguilles. L’espèce est monoïque. L’appareil végétatif
constitue le sporophyte. Cette espèce entraîne une acidification du sol
qui devient alors moins fertile.

[b]A Les appareils reproducteurs (sur le sporophyte).[/b]


[b]1 L’appareil mâle.[/b]


Il est constitué de cônes groupés en épis à la base de jeunes
pousses. Les cônes sont des associations, autour d’un axe de feuilles
modifiées (ou écailles), qui forment les étamines. Le sporange (le sac
pollinique) est situé à la face inférieure des écailles. Le pollen est
libéré par une ouverture longitudinale. Chaque grain est limité par une
paroi riche en sporopollénine, dilatée latéralement en bâtonnets, ce qui
favorise la dissémination par éochorie. Une microspore haploïde donne
un grain de pollen. Le gamétophyte mâle se développe dans le sac
pollinique, puis, à maturité, le grain est constitué de deux cellules
prothalliennes, d’une cellule reproductrice et d’une cellule végétative.
Le grain est disséminé pendant sa phase de vie ralentie.

[b]2 L’appareil femelle.[/b]


Des cônes se développent au sommet des jeunes pousses et sont une
association d’écailles à l’aisselle des bractées. Au printemps de la
première année, deux ovules sont à la face supérieure de chaque écaille.
Les ovules ne sont pas protégés par une formation sporophytique, ce qui
les laisse nus. Le nucelle est entouré d’un tégument laissant une
ouverture apicale (le micropyle).

Quand l’archéspore augmente de taille, elle subit la méiose qui donne
quatre mégaspores dont seule, la plus profonde, persiste. Le noyau se
divise plusieurs fois et donne le gamétophyte femelle. L’endosperme
coenocytique arrête vite de se développer.

[b]B La pollinisation.[/b]


Elle est assurée par le vent. Les grains de pollen sont captés par le
mucilage et arrivent au contact du nucelle. Ils germent alors en
produisant un tube pollinique dans lequel s’engage le noyau de la
cellule végétative. Puis la cellule reproductrice se divise en deux
cellules dont une cellule spermatogène (anthéridie). Le développement
s’interrompt alors jusqu’au printemps suivant.

[b]C La fécondation.[/b]


Le développement du gamétophyte femelle reprend car il y a formation
de cellule dans l’endosperme. Quand celle-ci a terminé, il y a
individualisation de 2 ou 3 archégones. Les archéspores donnent une
oosphère volumineuse à col réduit.

Le pollen à une reprise de métabolisme plus tardive (seulement
quelques jours avant la fécondation). L’anthéridie se divise en deux
gamètes mâles non limités par une paroi.

Quand le tube pollinique, dans le col de l’archégone, déverse son
contenu dans l’oosphère, on a une cellule mâle qui dégénère et une qui
s’unit à l’oosphère pour former un zygote à 2N. Le gamète mâle n’a
jamais été mobile : c’est une fécondation par siphonogamie.

[b]D Le zygote.[/b]


Après s’être divisé deux fois, le zygote donne un embryon
coenocytique à quatre noyaux dans la partie basale (à l’opposé du col de
l’archégone).

Les cellules les plus basales sont les cellules embryonnaires. Elles
sont surmontées par la cellule du suspenseur qui s’allonge de manière
importante. Cette croissance donne une séparation de quatre cellules
embryonnaires qui donnent quatre embryons dont trois qui dégénèrent.
L’embryon qui reste s’organise en une jeune plantule.

[b]E La graine.[/b]


Pendant le développement de l’embryon, les cellules de l’endosperme
et des jeunes feuilles de la plantule (cotylédons) se chargent de
réserves ; le tégument s’épaissit, se lignifie ; l’endosperme et la
plantule se déshydratent et sont accompagnés d’une réduction des
activités métaboliques. C’est le passage à la vie ralentie. L’ovule est
transformé en une graine pourvue d’une aile. Après une période de vie
ralentie, quand les conditions sont favorables, la graine germe et donne
une nouvelle plante feuillée.

Le cycle est caractérisé par l’alternance d’une génération
sporophytique dominante et d’une génération gamétophytique réduite.
Cette dernière se développe au sein du sporophyte, en parasite de
celui-ci. Les différences essentielles avec le Ginkgo portent sur la
fécondation (ici on à siphonogamie) et sur la graine qui, ici, est une
véritable graine capable de vivre à l’état de vie ralentie.